Introducción

El desarrollo de la industria salmonera en Chile está fundamentado en las ventajas comparativas con que cuenta nuestro país para el cultivo intensivo de salmones y truchas. El éxito de los cultivos depende, en una medida muy relevante, de la calidad de la alimentación que reciban los peces, que por otra parte, tiene un significativo impacto sobre los costos de producción puesto que constituye entre un 50 a 60% de éstos.

Las dietas formuladas para salmónidos deben lograr en los peces un estado de salud compatible con un máximo crecimiento en el menor tiempo posible y una óptima eficiencia de conversión alimenticia, que en definitiva se traduzca en la mayor rentabilidad para el sector.

La formulación de dietas para peces además de satisfacer los estándares nutritivos propios de la especie a la cual están destinados, debe incorporar un mínimo de factores de apetencia y aceptación (Guillaume, 1991). Además, hay que tener en cuenta factores ambientales como temperatura del agua, oxígeno disuelto, luminosidad, sistemas de cultivo, y el tamaño, textura y color de la dieta que también influyen en la respuesta productiva de los peces (Cho, 1992). Si a esto se agrega que la intensificación de los cultivos genera una gran descarga de contaminantes hacia los cuerpos de agua, se hace así aditivamente necesario entregar dietas que optimicen el uso de la proteína y energía, con el fin de reducir los desechos digestivos y metabólicos (Kaushik, 1993).

Los manejos alimentarios empleados deben considerar las características digestivas y metabólicas de los salmónidos que por ser peces carnívoros están adaptados para emplear como fuentes energéticas, fundamentalmente, aminoácidos y ácidos grasos más que carbohidratos (Lovell, 1989; Guillaume, 1991; Wilson, 1994).

Una de las alternativas nutricionales que se está empleando para mejorar los rendimientos productivos de los salmónidos, es el uso de dietas con alto contenido lipídico, que permitan dirigir, prioritariamente, a los aminoácidos para síntesis de proteínas corporales, con una menor excreción de desechos nitrogenados y así, dar lugar a una catabolización más intensa de los ácidos grasos como fuente de energía (Lee y Putman, 1973; Kaushik y Oliva-Teles, 1986; Cho y Kaushik, 1990). Por otra parte, al entregar dietas hiperlipídicas y por lo tanto hiperenergéticas, se puede esperar un menor consumo de alimentos ya que los peces al igual que otros animales, regularían su ingesta primariamente por el tenor energético de las dietas (Lee y Putman, 1973; Cho y Kaushik, 1990; Johnsen y Wandsvik, 1991); sin embargo, esta regulación ha sido cuestionada por Kaushik y Medale (1994).

También, al incorporar dietas con razones energía/proteína crecientes, se lograron pesos finales y rendimiento de la canal mayores, y no se observaron diferencias en la mortalidad ni en la composición del hígado (Hillestad y Johnsen, 1994), y con mejores retenciones de proteína (Cho, 1992). El alimento de elección para elaborar este tipo de dietas es el aceite de pescado, por todas sus relevantes características físico-químicas y composicionales. Lo que ha facilitado por otra parte, la elaboración de estas dietas, es la incorporación del proceso de extrusión como alternativa al peletizado tradicional que tiene limitaciones técnicas cuando se pretende incorporar una elevada proporción de lípidos a las mezclas (Johnsen y Wandsvik, 1991).

El objetivo del presente trabajo es evaluar el efecto del empleo de dietas extruidas con altos contenidos de lípidos, sobre la respuesta productiva y la composición corporal de la trucha arcoíris.

Materiales y métodos

El presente ensayo se realizó en la Piscicultura Relmu, ubicada en la localidad de Panquehue, V Región. El agua que abastece a la piscicultura proviene de dos vertientes con un flujo promedio de 75 1/seg y una temperatura de 16°C promedio anual. El oxígeno varía entre 6,5 y 7,5 ppm y un pH ligeramente alcalino de 7,8.

Para el inicio del estudio se seleccionaron 900 truchas arcoíris, con un peso promedio inicial de 75 ± 5g y una longitud estimada de 17,5 cm. Los peces fueron distribuidos al azar en 3 tratamientos (A-B-C) con 3 repeticiones de 100 truchas cada uno. Cada repetición se mantuvo en una jaula de madera con malla plástica con bizcocho de 2 cm de diámetro y una capacidad de 1 m3 de agua aproximadamente. Las jaulas fueron ubicadas en 3 piscinas de crianza-engorda a 1,5 m de distancia del primer salto de agua con una repetición por tratamiento en cada piscina.

Se evaluaron dietas, formuladas para aportar 3 niveles de extracto etéreo: 15-22,5 y 30%, equivalente por cálculo a 4,0, 4,6 y 5,2 Mcal de/ED/kg de dieta, respectivamente. El aporte de proteína se mantuvo constante en 45% para todas las dietas. Los contenidos de extracto etéreo y proteína determinados por análisis químico proximal (AOAC, 1981), fueron muy coincidentes con los estimados por cálculo (Cuadro 1). El tratamiento A con 4,0 Mcal ED/kg de dieta, se consideró como control por estar la ED dentro del rango recomendado por Cowey (1992). Las dietas presentadas en forma de pelets extruido, de 4 mm de diámetro, fueron ofrecidas en forma manual 4 veces al día, de lunes a sábado. Los peces se alimentaban a saciedad, suspendiéndose la entrega en el momento que éstos mostraban falta de interés por continuar ingiriendo alimento. El peso vivo se registró los días 1, 30, 60 y el día de la cosecha, la cual por razones operacionales se efectuó 10 días después del término del ensayo y que el peso empleado para la obtención del rendimiento de la canal. Se llevaron registros diarios de consumo de alimento y mortalidad por repetición y semanales de temperatura (°C) y oxígeno (ppm) del agua de las piscinas.

CUADRO 1COMPOSICIÓN, APORTE NUTRITIVO Y COSTO RELATIVO DE LAS DIETASDE ALTO CONTENIDO LIPÍDICO EMPLEADAS EN TRUCHA ARCOÍRIS

- TRATAMIENTOS
COMPOSICIÓN (%) A B C
Trigo, harinilla 19.93 9.89 1.00
Pescado, harina 61.53 63.85 66.10
Pescado, aceite 7.63 15.35 23,03
Flor, harina 2.00 2.00 2.00
Melazán 8.00 8.00 6.96
Vit. y min. (1) 0.9 0.9 0.9
Fungicida 0.01 0.01 0.01
Proteínas* 44.90 45.30 44.80
Energía digestibleMcal/kg)** 4.03 4.64 5.25
Lisina** 3.31 3.39 3.47
Metionina + Cistina** 1.88 1.92 1.96
Triptofano** 0.47 0.46 0.46
Extracto etéreo* 14.80 22.30 29,60
Fibra cruda* 2.10 1.40 0.80
Razón PT (g)/Mcal ED 111 98 85
Costo*** 100 109 117
*Valores determinados por análisis químico. AOAC 1984.**Valores estimados (J. Pokniak, comunicación personal).***Como índice considerando los precios de los insumos al momento de formular las dietas.(1) Aporte por kg dieta vitaminas: A: 3.900 UI; D: 1.950 UI; E: 163 UI; K:9,75 mg; C (polifosfato): 250 mg: B 1: 13 mg; B2: 19,5 mg; B6; 9,7 mg; Ac.Pantoténico: 38,9 mg; Ac. Fólico: 6,5 mg; Biotina: 0,84 mg; Inositol: 97 mg;Ac. Nicotínico: 131 mg; B 12: 0,013 mg; Colina: 87 mg.Minerales (mg): Fe: 32,5; Zn: 20,3; Mn: 9,75; Cu: 3,11: 0,39; Se: 0,26.

 

Las variables productivas evaluadas fueron peso vivo, consumo de alimento, conversión alimenticia (consumo/ganancia) y tasa de crecimiento específico (TCE), de acuerdo a:

donde:n = número de díasPPF = peso promedio finalPPI = peso promedio inicial

Al término del ensayo, previo ayuno de 24 horas, se faenó la totalidad de las truchas y se determinó rendimiento de la canal según:

 Rendimiento (%) =

 peso canalpeso total

x 100

Donde:peso total = peso previo al faenamientopeso canal = peso total menos vísceras y branquias

Además, se determinó el contenido de materia seca, proteína total y extracto etéreo de la porción comestible de las canales (filete) obtenidas de 27 truchas, 3 por cada repetición, haciendo uso del procedimiento descrito por AOAC (1984).

Los resultados se evaluaron por medio del análisis de la varianza, empleando el paquete estadístico SAS (1982). Los valores porcentuales fueron previamente transformados a la raíz cuadrada del arcoseno. Para establecer las diferencias entre medias específicas, se empleó la prueba de Tukey.

Resultados

Durante la experiencia, se puso en evidencia un crecimiento continuo en los diferentes grupos de peces (Cuadro 2), observándose diferencias (p ≤ 0,05) entre los tratamientos A y B con respecto a C, al finalizar el primer período. A los 60 días de ensayo, el ordenamiento fue en el sentido que a mayor contenido energético de la dieta menor peso vivo (p ≤ 0,05).

CUADRO 2 PESO VIVO (g) DE LAS TRUCHAS POR PERÍODOS Y TOTAL PROMEDIOS ± DESVIACIÓN ESTÁNDAR

Tratamiento

DÍAS

1

30

60

A-bajo*

77,83 ± 2,79 (3,6)**

164,73 ± 8,77 (5,3)a(1)

278,46 ± 13,0 (4,7)a

B-medio

77,01 ± 3,35 (4,3)

161,39 ± 7,40 (4,6)a

267,35 ± 13,35 (4,9)b

C-alto

75,50 ± 3,17 (4,2)

155,22 ± 7,10 (4,6)b

258,24 ± 11,7 (4,5)c

*Según nivel de extracto etéreo en la dieta. **Coeficiente de variación. (1) Letras distintas en igual columna indican diferencia estadística (p ≤ 0,05).

El consumo de alimento, expresado en términos de promedio por repetición (Cuadro 3), mostró diferencias (p ≤ 0,05) entre los grupos A y C a los 30 días de ensayo, las cuales se observaron entre los 3 tratamientos al segundo control y para el total del ensayo, ordenándose de manera decreciente en la medida que el contenido lipídico, y consecuentemente energético, de las dietas aumentaba.

CUADRO 3 CONSUMO DE ALIMENTO (g) DE LAS TRUCHAS POR REPETICIÓNPOR PERÍODOS Y TOTAL Promedios ± desviación estándar

Tratamiento

DÍAS

30

60

Total

A-bajo*

8840 ±205 (2,32)**a(1)

13552 ±268 (1,97)a

22392 ±229 (4,7)a

B-medio

8306 ±303 (3,77)ab

12102 ±288 (2,38)b

20408 ±476 (2,33)b

C-alto

7881 ± 99 (1,25)b

11275 ±188 (1,66)c

19157 ±283 (1,48)c

*Según nivel de extracto etéreo en la dieta. **Coeficiente de variación. (1) Letras distintas en igual columna indican diferencia estadística (p ≤ 0,05).

La conversión alimenticia (Cuadro 4) fue haciéndose cada vez menos eficiente a medida que los peces aumentaban de peso sin diferencias significativas entre los tratamientos (p  ≥ 0,05), aunque se puede señalar que la conversión asociada al incremento del contenido energético de las dietas se hizo levemente más eficiente.

La tasa de crecimiento específico (Cuadro 5) mostró un notable descenso si se comparan los valores al día 30 del ensayo con los correspondientes al 60. Sin embargo, en los dos controles efectuados y para el total del ensayo, los promedios de esta variable fueron muy semejantes (p ≥ 0,05).

CUADRO 4 EFICIENCIA DE CONVERSIÓN ALIMENTICIA DE LAS TRUCHAS POR PERÍODOS Y TOTAL Promedios ± desviación estándar

Tratamiento

DÍAS

30

60

Total

A-bajo*

1,02 ± 0,07 (6,36)**

1,30 ± 0,010 (7,81)

1,17 ± 0,02 (1,77)

B-medio

1,03 ± 0,06 (5,54)

1,19 ± 0,09 (7,51)

1,12 ± 0,07 (6,09)

C-alto

1,00 ± 0,06 (6,00)

1,15 ± 0,13 (10,89)

1,08 ± 0,08 (7,58)

*Según nivel de extracto etéreo en la dieta. **Coeficiente de variación.

CUADRO 5 TASA DE CRECIMIENTO ESPECÍFICO (%) DE LAS TRUCHAS POR PERÍODOS Y TOTAL   Promedios ± desviación estándar

Tratamiento

DÍAS

30

60

Total

A-bajo*

2,53 ± 0,09 (3,30)**

1,76 ± 0,11 (6,99)

2,14.±.0,07(3,58)

B-medio

2,50 ± 0,13 (5,12)

1,69 ± 0,12 (7,25)

2,09.±.0,013(6,18)

C-alto

2,43 ± 0,09 (3,45)

1,71 ± 0,09 (5,98)

2,07.±.0,06 (2,94)

*Según nivel de extracto etéreo en la dieta.

**Coeficiente de variación.

El rendimiento de la canal, que fue obtenido con prácticamente la totalidad de las truchas empleadas en el ensayo (Cuadro 6), marcó diferencias significativas (p ≤ 0,05) entre los 3 tratamientos evaluados, siendo el ordenamiento de los promedios decreciente con relación al contenido de lípidos en la dieta. Por su parte, la materia seca de la porción comestible fue semejante entre los tratamientos (p ≥ 0,05); en cambio, las proporciones de proteína y extracto etéreo sí fueron diferentes (p ≤ 0,05), con una clara tendencia decreciente en su contenido nitrogenado y al aumento del tenor graso a medida que la dieta aportaba mayor proporción de lípidos.

CUADRO 6 RENDIMIENTO DE LA CANAL (%) Y COMPOSICIÓN QUÍMICA EN BASE SECA DEL FILETE (%) DE LAS TRUCHAS Promedios ± desviación estándar

Tratamiento

Rendimiento

Materia seca

Proteína

Extracto etéreo

A-bajo*

85,74 ± 2,66  (3,10)a(1)

24,69 ± 0,22 (0,90)**

73,69 ± 0,77 (1,05)a

26,31 ± 0,77 (2,94)a

B-medio

82,37 ± 2,66 (3,13)b

25,75 ± 0,95 (3,67)

68,59 ± 1,32 (1,92)b

31,44 ± 1,36 (4,32)b

C-alto

81,02 ± 3,13 (3,69)c

26,47 x 1,55 (5,86)

63,57 ± 0,61 (0,95)c

36,27 ± 0,61 (1,67)c

*Según nivel de extracto etéreo en la dieta. **Coeficiente de variación.

(1) Letras distintas en igual columna indican diferencia estadística (p**menor=** 0,05).

La mortalidad promedio global del ensayo (Cuadro 7), fue de 2,7%, que es coincidente con la controlada en la piscicultura donde se realizó el ensayo y que históricamente alcanza al 2,6%. No se observó una asociación entre el contenido de lípidos de la dieta y la mortalidad; por el contrario, el tratamiento con menor proporción de extracto etéreo presentó la mayor mortalidad. Se debe señalar que las mortalidades se produjeron durante los controles de peso o al día siguiente de éste, más atribuibles, por lo tanto, a estos manejos que a una causa sanitaria específica.

CUADRO 7 MORTALIDAD (%) DE LAS TRUCHAS POR PERÍODO Y TOTAL

Tratamientos

PERÍODOS

1

2

Total

A-bajo*

0,60

3,00

3,60

B-medio

2,00

0,60

2,60

C-alto

0,60

1,33

1,93

*Según nivel de extracto etéreo en la dieta.

Las condiciones ambientales de temperatura y concentración de oxígeno fueron en promedio 16,6 °C y 6,9 ppm, respectivamente, a lo largo de todo el ensayo.

Discusión

Los resultados de peso vivo (Cuadro 2) logrados en el presente trabajo pusieron en evidencia que, a medida que aumentó el contenido de lípidos en las dietas el peso vivo final fue menor. Estos resultados difieren con los informados por Cho (1992), Johnsen y Wandsvik (1991) y Pokniak y col. (1995). Cho (1992) logró mayores crecimientos al alimentar truchas con dietas cuyos tenores lipídicos iban desde 13 a 25%, manteniendo constante la proporción de proteína total en 40,5% de la dieta. Johnsen y Wandsvik (1991), utilizando dietas hiperenergéticas, con 22; 26 y 30% de extracto etéreo, en salmones del atlántico (Salmo salar), lograron pesos semejantes entre los tratamientos, pero con un menor consumo de alimento, y por consecuencia, una mejor eficiencia de conversión alimentaría. Localmente, Pokniak y col (1995) evaluando niveles crecientes de energía desde 3 hasta 4 Mcal ED/kg y 30% de proteína total, observaron que el peso vivo de las truchas fue haciéndose significativamente mayor a medida que la dieta presentaba más densidad energética.

El menor peso vivo resultante, en los tratamientos con mayor nivel de extracto etéreo en la dieta, podría ser explicado por el menor consumo de alimento total observado durante el ensayo (Cuadro 3). Se puede señalar sin embargo, que a medida que los peces aumentaban de peso, su consumo de alimento se incrementó en términos absolutos, lo que se registró para los tres tratamientos y a lo largo de la experiencia, lo que pone en evidencia que la aceptabilidad de las dietas no se constituyó en una limitante para su ingestión. Por otra parte, se puede señalar que la mayor incorporación de aceite de pescado a las dietas de los grupos B y C, no incrementó su aceptabilidad, como lo observado por Pokniak y col. (1995). Por otra parte, es de interés comentar la conducta de consumo de los peces que fue particularmente distinta, mientras las truchas del grupo A mostraban una voracidad semejante al recibir las cuatro raciones diarias, las correspondientes al grupo C mostraban un interés de consumo declinante a lo largo del día y casi inexistente en la última alimentación. Las truchas del grupo B se comportaron con una actitud intermedia con respecto a las anteriores. Lo comentado era lo esperado, considerando que los peces regulan su consumo asociado al tenor energético de las dietas que se les ofrecen (Lee y Putman, 1973; Cho y Kaushik, 1990) y se contrapone a lo señalado por Kaushik y Médale (1994), quienes discuten la asociación entre mayor tenor energético de las dietas y menor consumo de alimento. Además pudo ocurrir, en este ensayo, un mayor tiempo de retención gástrica del alimento hiperlipídico consumido, lo cual habría contribuido a una menor ingesta diaria, especialmente del grupo C. La limitante, en esta oportunidad para que el peso vivo disminuyera, pudo haber sido entonces el menor consumo de proteína por parte de los peces de los tratamientos B y C, más que por el contenido de proteína total de las dietas, que se mantuvo constante en 45% que excede al sugerido por NRC (1993) que alcanza a 38%, pero con 3,6 Mcal ED/kg de dieta, el cual está bajo lo aportado incluso por el tratamiento A, que alcanzó a 4 Mcal ED/kg. Lo anterior sugiere la conveniencia de elevar la proporción de proteína de la dieta o emplear para truchas tipo 'pan size', un nivel de energía digestible que no sobrepase las 4 Mcal/kg.

La eficiencia de conversión alimenticia (Cuadro 4) es un indicador de gran utilidad al evaluar económicamente las respuestas productivas. Este indicador fue haciéndose cada vez menos eficiente en los tres tratamientos, a medida que progresaba el ensayo, siendo más acentuada la pérdida de eficiencia en el grupo con menos contenido energético en su dieta. Esta declinación está asociada principalmente al aumento que representa el componente de mantención de los peces. Sin embargo, se deben destacar los excelentes resultados logrados en el presente ensayo, sin distinción de tratamiento, lo que en alguna medida también pueden atribuirse al proceso de extrusión a que fueron sometidas las mezclas, el que tiende a elevar la digestibilidad de las dietas y, en el caso particular de los peces, mejora la flotabilidad de los pelets con lo cual se asegura una menor pérdida de alimento, lo que conlleva a menor contaminación del cuerpo de agua. Pokniak y col. (1996), lograron mejores conversiones alimenticias al comparar la misma dieta cuando ésta se entregó en forma de pelets extruido en comparación a una presentación no-extruida.

El rendimiento de la canal tendió a declinar a medida que aumentó el contenido de lípidos en la dieta, lo que estaría asociado a un aumento de los depósitos grasos periviscerales, no cuantificados en esta oportunidad, pero descritos por Kaushik (1993). Este resultado adquiere importancia al elegir una de las dietas evaluadas, ya que aquellas con una alta proporción de lípidos presentarían una desventaja productiva para la etapa crecimiento-engorda de la trucha tipo 'pan size', al disminuir el rendimiento de la canal al momento de la cosecha.

La porción comestible (filete) mostró un incremento en la materia seca, el tenor graso y una disminución en la proporción de proteína, lo que coincide con lo informado por Pokniak y col. (1995).

La incorporación de aceite de pescado en proporciones crecientes implicó una mayor disponibilidad de ácidos grasos y triglicéridos, y que, en este ensayo, dado el porcentaje de proteína (45%) incorporado como constante, presupone también una buena oferta metabólica de aminoácidos para los peces. Las truchas catabolizan con mayor facilidad los aminoácidos y ácidos grasos (Lovell, 1989; Guillaume, 1991), que carbohidratos (Wilson, 1994), como fuentes energéticas, y bajo las condiciones experimentales descritas, se podría afirmar que una proporción significativa de ácidos grasos fue dirigida hacia depósito, con lo cual el extracto etéreo de la porción comestible (filetes) aumentó significativamente, junto a una declinación en su contenido de proteína, de modo directo, para el primero e indirecto para el segundo con relación al aporte energético de las dietas.

El costo de las dietas considerando el precio de las materias primas al momento de la formulación de las mezclas, se entrega en forma de índice (Cuadro 1). Con este antecedente, junto a la eficiencia de conversión alimenticia y a los rendimientos de la canal logrados por los diferentes tratamientos, se puede afirmar que el costo de producir tanto un kg vivo (117; 122 y 126) como un kg faenado (136; 148 y 155) de trucha tipo 'pan size', se eleva con dietas de mayor contenido lipídico.

Los resultados comentados junto a lo informado por Pokniak y col. (1995), sugieren que el nivel energético más conveniente para dietas destinadas a trucha 'pan size' parece ser 4 Mcal de ED/kg de dieta. Lo que resta por dilucidar con mayor precisión es la proporción de proteína a incorporar en la dieta, para este tipo de trucha, y por consecuencia, la apropiada razón proteína/energía de la dieta, con el propósito de no disminuir la rentabilidad del cultivo y la eventual menor aceptabilidad del consumidor cuando se le ofrecen productos con elevados contenidos grasos, que si bien podría tener la ventaja de consumir una mayor proporción de ácidos grasos poliinsaturados, de reconocidas funciones biológicas relevantes, poseen la desventaja de un mayor riesgo de deterioro por la oxidación de estos ácidos grasos, si no se considera la adición de un antioxidante que sobrepase esta contingencia.

Referencias

ASSOCIATION OF OFFICIAL ANALYTICAL CHEMIST (AOAC), 1984. Methods of analysis. 14th. Ed. Washington. D.C. 957 p.

COWEY, C.B. 1992. Nutrition: estimating requirements of rainbow trout. Aquaculture 100: 177-189.

CHO, C.Y., 1992. Feeding systems for rainbow trout and other salmonids with reference to currents estimates of energy and protein requirements. Aquaculture 100: 107-123.

CHO, C.Y. KAUSHIK, S.J., 1990. Nutritional energetics in fish energy and protein utilization in rainbow trout. World Review of Nutrition and Dietetics 61: 132-172.

GUILLAUME, J., 1991. Nutrición y Alimentación de peces. 1 a Jornada sobre Nutrición y Alimentación de peces. Fac. Cs. Veterinarias y Pecuarias. U. de Chile. Mayo 22 y 23. Stgo-Chile.

HILLESTAD, M. y JOHNSEN, F., 1994. High energy/low protein diets for Atlantic salmon: Effects on growth, nutrient retention and slaughter quality. Aquaculture 124: 109-116.

JOHNSEN, F. y WANDSVIK A., 1991. The impact of high energy diets on pollution control in the fish farming industry. In: Nutritional Strategies and Aquaculture Waste. Ed. C.B. Cowey and C.Y. Cho. Fish Nutrition Research Laboratory Department of Nutritional Science. University of Guelph, Ontario. 275 p.

KAUSHIK, S.J., 1993. Recent trends in the development of high energy diet for salmonids. In: Piva, G. (ed) Proc, 2nd Intl. Feed Production Conference. Piacenza. (Italy). Feb. 25-26. Facolta di Agraria. pp: 361-372.

KAUSHIK, S.J. y MÉDALE, F., 1994. Energy requirements, utilization and dietary supply to salmonids. Review. Aquaculture 124: 81-87.

KAUSHIK, S.J. Y OLIVA-TELES, A., 1986. Effect of digestible energy on nitrogen and energy balance in rainbow trout. Aquaculture 50: 89-101.

LEE, D.J. y PUTNAM, G.B., 1973. The response of rainbow trout to varying protein/energy ratios in a test diet. J. Nutr. 103: 916922.

LOVELL, T. 1989. The nutrients. Nutrition and Feeding of fish. 1St Ed. An AVI Book. Van Nostrand Reinhald. New York. pp: 11-20.

NATIONAL RESEARCH COUNCIL (NCR), 1993. Nutrient Requirements offish. National Academy Press. Washington, D.C. 114 P.

POKNIAK, J., ALVAREZ, C., ALVEAR, C., LARENAS, J. y GALLEGUILLOS, C., 1995. Respuesta productiva de la trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss) a dietas con distintos niveles de energía y lípidos en la fase de engorda. IX Congreso Nacional de Medicina Veterinaria. Chillán. Sept. Agro-Ciencia. p. 117.

POKNIAK, J., LARRAIN, C., GALLEGUILLOS, C., GARCÉS, H., BATTAGLIA, J. y CORNEJO, S., 1996. Efectos de la presentación de la dieta de engorda sobre la respuesta productiva de trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss). IX Congreso Latinoamericano de Acuicultura y 2° Symposio Avances y Perspectivas de la Acuicultura en Chile. 15-18 octubre. Coquimbo. Chile. pp. 148.

STATISTICAL ANALYSIS SYSTEM (S.A.S.). 1982. User's guide. Statistical Analysis System Institute. North Caroline. 584 p.

WILSON, R.P. 1994. Utilization of dietary carbohidrates by fish. Aquaculture 124: 67-80.

Recibido el 3 de mayo de 1996. Aprobado el 11 denoviembre de 1996.