Introducción

La temperatura corporal, en los animales homeotermos, es una de las variables fisiológicas mejor controladas, puesto que de ella depende el normal funcionamiento de los procesos físico—químicos que permiten la vida. Sin embargo ello no significa que se mantenga constante, sino que fluctúe dentro de un rango relativamente estrecho, el cual se considera como fisiológico (Gannong, 1987).

Las fluctuaciones diarias de la temperatura corporal, al igual que otras variables fisiológicas se conocen como ritmos circadianos o variaciones circadianas (del latín circadiem = cercano a un día). Estos ritmos se caracterizan por ser generados endógenamente, por presentar una duración cercana a las 24 horas y por persistir en ausencia de señales ambientales (Moore—Ede y col., 1982).

En la mayoría de los mamíferos estudiados, la temperatura rectal, como reflejo de la temperatura corporal, presenta una variación circadiana (Cabanas y col., 1976; Fuller y col., 1981; Honma e Hiroshige, 1978), la cual es sincronizada principalmente por el fotoperíodo (Moore—Ede, 1983; Wever, 1989; Czeisler y col., 1989). Este ritmo en general se manifiesta desde los primeros días de vida (Recabarren y col., 1987; Nuesslein y Schmidt, 1990) permitiendo una mejor adaptación de los individuos al medio ambiente.

En alpacas mantenidas en la zona central de Chile se han detectado diferencias entre la temperatura rectal registrada en la mañana y en la tarde (Quiroga, 1991), sugiriendo la existencia de una variación circadiana.

Debido a los efectos que ejercen algunos factores ambientales, especialmente temperatura, presión atmosférica y de O2, sobre diversas variables fisiológicas y a las notables diferencias que de estos factores existen entre el altiplano y el valle central de Chile (principales regiones en las que se crían alpacas), investigamos las características de la variación diaria de la temperatura rectal en alpacas mantenidas en ambas zonas del país.

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 Financiado por Proyectos FONDECYT 1179-91. OIEA 6300/RB y Compañía Minera Disputada de las Condes- El Litral- U. de Chile

Material y métodos

Se utilizaron 10 alpacas adultas de entre 3 y 6 años de edad. Cinco de ellas permanecieron en su lugar de origen, el Altiplano (Las Cuevas, Provincia de Parinacota, 1 Región, 4.500 msnm). Otro grupo de cinco animales fueron estudiados en el Valle Central (Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias de la Universidad de Chile, Región Metropolitana, 800 msmn). Este grupo estuvo constituido por alpacas nacidas en la localidad de Peldehue (Provincia de Chacabuco, Región Metropolitana). Ambos grupos fueron estudiados durante el mes de enero, con el fin de descartar los posibles efectos por diferencias en el fotoperíodo.

Previo al inicio del protocolo experimental, los 10 animales fueron examinados para descartar la presencia de enfermedades y evaluar su condición corporal. Todas las alpacas fueron inmovilizadas en su posición habitual de reposo, para evitar posibles efectos termogénicos adicionales, producto del trabajo muscular realizado por el animal al tratar de resistirse a la manipulación.

El protocolo experimental consistió en la toma de la temperatura rectal cada 3 horas, durante un período de 24 horas, mediante un teletermómetro Yellow Springs Instruments, Modelo YSI 42 SC (previamente calibrado a diferentes temperaturas). La primera medición se efectuó a las 13 horas en el Altiplano y a las 14 horas en Santiago. Simultáneamente, se registró la temperatura ambiental en ambas zonas. Durante el período experimental, los animales dispusieron de heno, de alfalfa y de agua 'ad libitum'.

Los resultados fueron analizados mediante el programa computacional Cosinor, facilitado por el Dr. Marek Vockac de la Universidad de Oslo, Noruega (Vockac, 1984). Este programa permite obtener, a partir de las mediciones de temperatura rectal, la función coseno que mejor se ajusta a los datos, mediante la siguiente ecuación:

T° rectal (°C) = M + A cos 15 (t- Ø)

Donde M es el mesor o valor promedio de la función; A es la amplitud, es decir, la diferencia entre el mesor y el valor mayor o menor de la función; t es el tiempo medido en horas y  Ø es la acrofase u hora del día en la cual se obtuvo el mayor valor de la función.

Además, los promedios de las temperaturas rectales de los animales de cada grupo fueron comparados mediante el test de t de Student, no pareado.

Ambos análisis fueron considerados significativos cuando p ≤ 0,05.

Resultados

Las temperaturas ambientales registradas en el Valle Central durante el estudio fluctuaron entre 13 y 29°C (21,25 ± 2,3ºC  ±ES),. La misma variable registrada durante el estudio en el Altiplano fluctuó entre los —13 y los 18°C (-2.87 ± 4,3ºC,  ±ES) (Figura 1).

Figura 1 . Temperatura ambiental durante el experimento.

La temperatura rectal de los animales estudiados en el Valle Central fluctuó entre los 38,18 y 39,80°C. Cuatro de los cinco animales de este grupo presentaron una variación circadiana de la temperatura rectal (Tabla l). Las acrofases se distribuyeron en las últimas horas de la tarde y en las primeras horas de la madrugada (18:30 a 01:20 hrs.). Este grupo, en promedio, también mostró una variación circadiana de temperatura rectal, la que se define según la siguiente ecuación:

T rectal (ºC) = 38,90 + 0,20 cos 15 (t—21,62); p 0,03 (Figura 2)

 TABLA 1 TEMPERATURA RECTAL EN ALPACAS MANTENIDAS EN EL VALLE CENTRAL DE CHILE

Animal

p

Mesor (°C)

amplitud (°C)

Ø (horas)

1

   0,050*

39,5± 0,1

0,3± 0,1

18,3±1,2

2

< 0,001*

38,4± 0,1

0,2± 0,1

01,2 ± 0,2

3

   0,050*

38,9 ± 0,1

0,3 ± 0,1

19,3 ± 1,2

4

   0,010*

38,9 ± 0,1

0,4 ± 0,1

00,4 ± 0,8

5

  0,310

39,0 ± 0,1

0,3 ± 0,2

21,8 ± 2,2

Promedio grupo

  0,030

38,9

0,2

21,62

*Alpacas con variación circadiana.

La temperatura rectal de los animales estudiados en el Altiplano fluctuó entre los 36,42 y 38,98ºC y sólo uno de los cinco animales mostró variación circadiana de la variable estudiada, con su acrofase ubicada a las 15:16 hrs. (Tabla 2). Aunque los valores promedio presentan cierta variabilidad en su distribución a lo largo del día, este grupo no mostró una regulación circadiana de la temperatura rectal (p = 0,22), debido probablemente a la gran dispersíón que muestran los datos (Figura 2). Las alpacas Nº 2, 4 y 5 mostraron la presencia de ritmos ultradianos con períodos de 22, 19 y 13 horas respectivamente. 

Figura 2 . Temperatura rectal en alpacas.

 

TABLA 2 TEMPERATURA RECTAL EN ALPACAS MANTENIDAS EN EL ALTIPLANO DE CHILE

Animal

p

Mesor (°C)

Amplitud (°C)

Ø (horas)

1

0,040*

38,6 ± 0,1

0,5 ± 0,1

15,2 ± 1,1

2

0,090

38,5 ± 0,1

0,3 ± 0,1

18,4 ± 1,2

3

0,200

38,8 ± 0,1

0,4 ± 0,2

16,0 ± 1,8

4

0,060

38,0 ± 0,1

0,3 ± 0,1

15,7 ± 1,2

5

0,920

37,1 ± 0,2

0,1 ± 0,3

04,1 ± 9,1

Promedio grupo

0,220

38,0

0,3

16,2

*Alpaca con variación circadiana.

El promedio de la temperatura rectal de las alpacas estudiadas en el altiplano fue significativamente más bajo en relación con las estudiadas en el Valle Central (38,01 ± 0,22 v/s 38,94 ± 0,13, respectivamente;  ± ES; p = 0,01).

Discusión

Las alpacas mantenidas en el Valle Central presentaron una variación circadiana de temperatura rectal, con un valor máximo a las 21:00 hrs. Esto concuerda con lo descrito para otros mamíferos que habitan zonas templadas, los que presentan sus valores máximos de temperatura rectal en las últimas horas de la tarde (Minors y Waterhouse, 1981; Recabarren y col., 1987). La temperatura rectal promedio de este grupo fue de 38,94ºC. Este valor es superior al reportado por otros autores, en estudios realizados a bajas alturas, los cuales fluctúan entre los 38,10 y los 38,31 ºC (Bligh y Sumar, 1988; Sillau y col., 1976; Quiroga, 1991). La amplitud de la variación de la temperatura rectal fue de 1,62ºC, valor similar al encontrado por Quiroga (1991) en la misma especie y a la de otros rumiantes domésticos (Dukes y Swenson, 1981). Además, el patrón diario de esta variable no muestra ninguna relación con el patrón de la temperatura ambiental, apoyando la tesis de un control circadiano endógeno, independiente de señales ambientales externas.

El grupo de alpacas mantenidas en el Altiplano no presentó variación circadiana de temperatura rectal, debido a la gran dispersión de los valores, como se aprecia en la figura 2. Sin embargo, presentan una variación ultradiana en tres de los cinco animales, hecho que no ocurre en el grupo mantenido en el Valle Central. La temperatura rectal promedio del grupo mantenido en el Altiplano fue de 38,01ºC, encontrándose dentro del rango informado para la especie por otros autores (37,62—38,60ºC) (Vallenas, 1956 b; Sillau y col., 1976; Calle, 1982; Ulloa, 1986; Bligh y Sumar, 1988). La amplitud de la variación de la temperatura rectal en este grupo fue de 2,56ºC, siendo éste similar al reportado por Vallenas (1956b).

El patrón diario de temperatura rectal en las alpacas mantenidas en el altiplano muestra una sincronía con el patrón de temperatura ambiental, especialmente a partir de las 19,00 horas, momento en que la temperatura ambiental desciende por debajo de los 0ºC. Probablemente esta temperatura sea el punto de quiebre del control endógeno de la temperatura corporal, pasando más bien a depender de las oscilaciones que experimenta la temperatura ambiente. Las principales características de este patrón diario de temperatura rectal fueron la ausencia de variación circadiana, la expresión de un componente ultradiano y un promedio 0,93ºC inferior a las mantenidas en el Valle Central. Estas características también pueden ser atribuidas al efecto de la baja temperatura ambiental. Experimentos realizados en hamsters han demostrado que cuando éstos son sometidos a temperaturas ambientales bajo 0ºC, en condiciones nictamerales, ellos pierden la oscilación circadiana de temperatura corporal, acentuándose el componente ultradiano y mostrando promedios de la variable inferiores a la normal (Heldmaier y col., 1989a). La disminución de la temperatura corporal que ocurre bajo estas condiciones se conoce como hipotermia moderada y es una de las estrategias fisiológicas que tienen algunos mamíferos para enfrentar el frío ambiental, lo que permite un significativo ahorro de energía, el que oscila entre el 5 y el 15% (Heldmaier, 1989). Estos antecedentes sugieren que el sistema circadiano de los animales puede ser sobrepasado cuando son expuestos a temperaturas ambientales extremadamente bajas. Sin embargo, los resultados de Heldmaier y col. (1989b) indican que, bajo extremas condiciones de temperatura ambiental, es posible mantener un control, aunque sea parcial, del fotoperíodo sobre el sistema circadiano que gobierna la variable fisiológica en estudio. El diseño de nuestro experimento no permite visualizar posibles efectos del fotoperíodo sobre este sistema en las alpacas, dada la similitud de los fotoperíodos registrados en el Altiplano y en el Valle Central durante el experimento.

Por otra parte, el ambiente altiplánico se caracteriza por ser hipóxico e hipobárico. La presión atmosférica a 4.500 msnm es de aproximadamente 439 mm Hg, mientras que en el Valle Central (800 msnm) es de aproximadamente 690 mm Hg. La baja presión atmosférica registrada en el Altiplano influye también en una baja presión de 02 en el aire (aproximadamente 80 mm Hg), en comparación con la del Valle Central (aproximadamente 130 mm Hg) (Bassa, 1983). Estas características del ambiente altiplánico, sumadas a la baja temperatura ambiental, pueden contribuir a explicar la menor temperatura rectal promedio experimentada por los animales estudiados en esta región, ya que la hipoxia crónica a la cual están sometidas estas alpacas se puede traducir en una disminución del metabolismo y por tanto una disminución en la producción total de calor (Pedraz y Mortola, 1991). Esta observación se ve reforzada por los resultados de Banchero y Grover (1972), en que llamas (Lama glama) sometidas a una disminución de la presión atmosférica, desde los 631 mm Hg hasta los 335 mm Hg, disminuyeron su temperatura corporal desde los 38,30ºC hasta los 36,40ºC.

En conclusión, las alpacas mantenidas en el Valle Central mostraron una variación circadiana de temperatura rectal. Esta variación no la muestran las alpacas mantenidas en el altiplano, apareciendo un componente ultradiano y con un promedio inferior de la variable. Estos resultados se deben al efecto que ejercen sobre la temperatura corporal algunas variables ambientales, siendo probablemente las más importantes las bajas temperaturas, la hipobaria y la hipoxia.

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Recibido el 25 de marzo de 1992, aprobado el 31 de mayo de 1993.