Introducción

 Un problema crónico que afecta las explotaciones de camélidos es el bajo porcentaje de fertilidad de los rebaños, lográndose sólo un 50% de natalidad en condiciones de explotación altiplánica (Cardoso, 1984).

Se mencionan diversos factores que influyen en la baja fertilidad. Entre éstos, la mortalidad embrionaria se presenta como uno de los más influyentes. Se ha observado en alpacas que existe una pérdida de embriones de aproximadamente un 50% dentro de los primeros 30 días de gestación (Fernández-Baca, 1971; Reiner y Bryant, 1983). Sumar (1979a) señala que, al parecer, la etapa crítica es aquélla en que el embrión migra de un cuerno uterino al otro y cuando se implanta definitivamente en las paredes uterinas, hecho que ocurre dentro de los 21 primeros días que siguen a la fertilización. Otros factores que influirían en la fertilidad son: el bajo nivel nutricional, la alta consanguinidad de los rebaños y acontecimientos fisiológicos traumáticos durante el estadio precoz de gestación. Estos últimos pueden estar relacionados con la variación de la temperatura ambiental o un repentino empeoramiento del estado general del animal, debido a enfermedades infecciosas o parasitarias (De Carolis, 1987).

Las alteraciones en la ovulación podrían constituir un factor importante de baja fertilidad en alpacas y llamas, aun cuando en condiciones de encaste de campo, las hembras que no han ovulado en una primera monta, tienen muchas oportunidades de ser cubiertas, puesto que continúan receptivas a los machos durante un período prolongado (Fernández-Baca, 1971; Reiner y Bryant, 1983).

Los niveles de fertilidad en rebaños de camélidos sudamericanos domésticos se han incrementado al implementar diferentes medidas de manejo que consideran aspectos importantes de la fisiología reproductiva de machos y hembras. Entre estas medidas de manejo, las que brindan mejores resultados son el encaste controlado, el encaste dirigido y el encaste alternado, pudiendo utilizarse combinaciones de todos estos sistemas. En explotaciones con régimen de separación de sexos durante todo el año, utilizando estos sistemas de encaste, los porcentajes de natalidad se han elevado hasta un 80% (Novoa, 1981; Fernández-Baca, 1971; Franco y Condorena, 1979; MacNiven y Raggi, 1993).

El período de encaste en el altiplano se lleva a cabo principalmente entre los meses de enero y marzo, producto de la estacionalidad sexual que alpacas y llamas muestran cuando son mantenidos machos y hembras juntos todo el año. Sin embargo, ocurren cubrimientos ocasionales durante los meses de noviembre, diciembre y abril. En el caso inusual de que se lleve a cabo una separación de ambos sexos, la receptividad sexual suele ser permanente. Sin embargo, se prefiere el encaste estival (enero, febrero, marzo) ya que, por el largo de la gestación, las pariciones coincidirán con el período de abundancia de forraje (De Carolis, 1987).

Respecto a la cantidad de hembras que serán cubiertas por un macho, existen diferentes alternativas, siendo las relaciones macho-hembra más aceptadas de 1: 10 a 1:20 (Fernández-Baca, 1971). En el caso del manejo tradicional del altiplano se utiliza una alta relación macho-hembra 1: 1 a 1: 10 (De Carolis, 1987).

Existen diferentes métodos utilizados en el diagnóstico de gestación en alpacas y llamas (Smith, 1988), siendo los más utilizados: el uso del macho para la prueba de rechazo, palpación rectal, evaluación de las concentraciones de progesterona sérica y la ultrasonografía. Aunque no existe un método ideal, la ultrasonografía es uno de los métodos más precisos y aplicables a gran escala, teniendo además la utilidad de determinar el estado reproductivo del animal lo más tempranamente posible, hecho de suma importancia en cualquier tipo de explotación animal (lason y col., 1993). Estudios realizados en llamas permiten el diagnóstico de gestación con un alto margen de seguridad transcurridos 19 días desde el encaste fértil (Bourke y col., 1992).

El objetivo del presente trabajo es estudiar la conducta reproductiva y diagnosticar la gestación en alpacas y llamas, a través de diferentes métodos, en un rebaño experimental en el altiplano de la Primera Región.

 

 Trabajo fonanciado por Proyecto FONDECYT 1940292.

Materiales y métodos

Se utilizó un rebaño de 89 animales adultos, en edad reproductiva. Estos se dividieron en: 46 alpacas (37 hembras y 9 machos; relación macho/hembra l A, l), con una edad promedio de 4,2 años y un peso promedio de 46,6 +/- 5,7 kg y 43 llamas (33 hembras y 10 machos; relación macho/hembra 1:3,3) con una edad promedio de 4,3 años y un peso promedio de 70,8 +/11,4 kg, mantenidos en el bofedal de Parinacota, altiplano de la I Región a una altura de 4.300 metros sobre el nivel del mar (m.s.n.m.).

El encaste se llevó a cabo en enero, época que corresponde a la habitualmente utilizada para estos efectos en el altiplano. Sin embargo, a diferencia del manejo tradicional, éste se realizó en forma controlada. Previo al encaste, se pesó a todo el rebaño y se efectuó una revisión externa del sistema reproductivo de machos y hembras.

Los machos, seleccionados por actividad en encastes previos, permanecieron en un corral, separados de las hembras, por un período de 4 meses y alimentados con heno de alfalfa y agua ad libitum. Durante el encaste se juntaron con las hembras, en un corral habilitado para estos efectos, por tres horas diarias, de 9 a 12 AM. Esta actividad se repitió por dos semanas con un día de descanso a la mitad del período.

Durante el encaste se determinó el número de cópulas por día y duración de la cópula por macho y por hembra, mediante observación directa. La duración de la cópula se estimó como iniciada, al momento de la introducción del pene en la vagina de la hembra e iniciado los movimientos pélvicos por parte del macho; se consideró como finalizada la cópula cuando el macho se separó de la hembra. La duración de la cópula fue expresada en minutos, calculándose promedios individuales para cada macho y hembra, obteniéndose una gran media y su correspondiente desviación estándar.

El rechazo al macho por parte de la hembra se consideró como indicador probable de gestación. A los 45 días de iniciado el apareamiento, tiempo al cual el embrión es ecográficamente detectable, se les practicó ultrasonografía transrectal a todas las hembras, con el fin de determinar el porcentaje de preñez. La ultrasonografía se repitió a los 150 días posencaste con el fin de confirmar el diagnóstico y detectar las posibles pérdidas por reabsorción embrionaria y abortos. Para ello se utilizó un ecógrafo lineal Aloka®, con transductor transrectal de 5 MHz, acoplado a un video impresora Sony®, para registrar las imágenes. El equipo fue alimentado con un generador eléctrico Honda®, estabilizándose la corriente eléctrica con un regulador de voltaje Samalex®. A los 150 días y previo al segundo control ecográfico, se realizó una palpación rectal a todas las hembras, considerando que es el momento más temprano de la gestación en que ella puede ser detectada por esta vía, con el fin de establecer la eficiencia de ambos métodos de diagnóstico de gestación.

Los resultados del número de cópulas por día y de la duración de la cópula fueron sometidos a análisis de varianza. Los resultados de las diferentes pruebas empleadas en el diagnóstico de preñez se expresaron como porcentajes.

Resultados y discusión

Respecto a la duración promedio de la cópula (Cuadro I), ésta fue similar a la descrita por Sumar (1991), en condiciones de campo con monta libre y menor a la señalada por diversos autores (Fernández-Baca y Novoa, 1968; Fernández-Baca y col., 1970; England y col., 1971), para ambas especies. Sin embargo, los rangos observados en este ensayo variaron entre 1 y 64 minutos en las alpacas y entre 1 y 49 minutos en las llamas, siendo imposible determinar, con la metodología empleada, cuál es el tiempo promedio de una monta fértil. No hubo diferencias estadísticamente significativas respecto a la duración promedio total de las montas al finalizar el encaste, entre los machos y las hembras de distinta especie y entre machos y hembras de la misma especie.

En relación al promedio de cópulas por animal y por día, las diferencias estadísticamente significativas, entre machos y hembras de la misma especie, tanto para alpacas (P < 0,001) como para llamas (P < 0,01), se debió a la relación macho/hembra utilizada en el estudio (Cuadro I).

El mayor número de cópulas promedio por animal y por día, para el caso de los machos alpacas, en relación a los machos llama no mostró diferencias estadísticamente significativas y se explicaría tanto por la mayor relación macho/hembra en el caso de las alpacas, como por la gran rivalidad y agresividad en el momento de la monta entre los machos llama, lo que no permitió una conducta sexual sin interrupciones (Cuadro l). En el caso de las hembras tampoco se observaron diferencias estadísticamente significativas para esta variable.

CUADRO I CÓPULAS/DÍA Y DURACIÓN DE LA CÓPULA DE UN REBAÑO DE ALPACAS Y LLAMAS; MANTENIDAS EN EL ALTIPLANO DE CHILE

- SEXO Número cópulas/animal/día Duración cópula/animal/min.
ALPACAS Machos N=9 5,76 +/- 2,88a 8,92 +/- 7,46
Hembras N=37 1,00 +/- 1,92b 8,84 +/- 7,42

LLAMAS

Machos N=10 3,33 +/- 1,80a 8,64 +/- 7,29
Hembras N=33 0,78 +/- 2,13b 8,73 +/- 7,34

a, b: Letras distintas muestran diferencias estadísticamente significativas. Valores promedio +/- desviación estándar.

Resaltan los altos porcentajes de preñez obtenidos por ecografía, sobre un 72%, para alpacas y llamas (Cuadro II), independientes del momento del diagnóstico, acercándose a los niveles de fertilidad mencionados por Novoa y col. (1973), para fincas comerciales del Perú y por Condorena y Velasco (1979), en condiciones de estación experimental. Por otra parte, contrastan notoriamente con los bajos índices de natalidad indicados en la literatura para el altiplano chileno (De Carolis, 1987).

CUADRO II DIAGNÓSTICO DE GESTACIÓN POR RECHAZO A MACHO; ULTRASONOGRAFÍA TRANSRECTAL Y POR PALPACIÓN RECTAL, EN UN REBAÑO DE ALPACAS Y LLAMAS MANTENIDAS EN EL ALTIPLANO DE CHILE

   -

Rechazo almacho

Ecografía 45 días posencaste

Ecografía 150 días posencaste

Palpaciónrectal 150 días posencaste

ALPACAS

62,5%N=37

75,0% N=37

73,7% N=35*

71,1% N=35*

LLAMAS

60,0%N=33

72,5% N=33

74,4% N=32*

71,8% N=32*

*N diferente a primer control ecográfico, por muerte de 2 alpacas y 1 llama, gestantes a la primera ecografía.

Lo anterior podría sugerir que existe una alta mortalidad fetal durante la segunda mitad de la gestación o que el sistema de encaste empleado fue de mayor eficiencia que aquél utilizado tradicionalmente (De Carolis, 1987). A este respecto, cabe mencionar que los porcentajes de preñez encontrados en este estudio son de alta fiabilidad, dado que se dio por positivas a gestación, sólo a aquellas hembras en las que se pudo detectar estructuras embrionarias y fetales y latido cardíaco (Figuras 1 y 2).

 

   

Figura 1. Imagen ecográfica de un embrión de alpaca (45 días de gestación).

Figura 2. Imagen ecográfica de la cabeza de un feto de alpaca (150 días de gestación).

El porcentaje de pérdida embrionaria, 20% para las alpacas y 15% para las llamas (Cuadro III), es alto y semejante el descrito por diversos autores (Fernández-Baca, 1971; Sumar, 1979a), hecho que podría deberse a factores nutricionales, ambientales y genéticos (Sumar, 1979b).

Respecto a los diferentes métodos empleados para el diagnóstico de gestación se debe señalar que la prueba de rechazo al macho, para ambas especies, mostró una diferencia promedio de un 12,5% respecto al resultado arrojado por la primera ecografía (Cuadro II). Esta prueba es ampliamente utilizada como herramienta diagnóstica en el altiplano (De Carolis, 1987), sin embargo su confiabilidad es baja.

 A diferencia de lo anterior, la palpación rectal muestra resultados bastante semejantes a los obtenidos mediante ecografía (Cuadro II), pero ella es de baja utilidad diagnóstica, dado a que debe ser realizada por personas especializadas, a partir del cuarto mes de gestación (MacNiven y Raggi, 1993), momento que es tardío para la repetición de los encastes en el altiplano.

Aunque el porcentaje de hembras que siempre estuvieron positivas a la ecografía superó el 50% en ambas especies, destaca también el alto porcentaje de animales negativos a la primera ecografía y positivos a la segunda, 20,0 y 17,5% para alpacas y llamas, respectivamente (Cuadro III), lo que es atribuible a gestaciones no detectadas por esta metodología en el primer diagnóstico, dado que la posibilidad de un encaste ocurrido con posterioridad al período observado quedó descartada, producto de la separación de los machos una vez finalizado el período de encaste.

CUADRO III DETERMINACIÓN ECOGRÁFICA (1-45 Y II-150 DÍAS), DE LOS CAMBIOS REPRODUCTIVOS OCURRIDOS DURANTE LA PRIMERA MITAD DE LA GESTACIÓN, EN UN REBAÑO DE ALPACAS Y LLAMAS, MANTENIDAS EN EL ALTIPLANO CHILENO.

 -

Alpacas

LLamas

Positivas Ecografía I y II

50,0%

55,0%

Positivas Ecografía I y Negativas II

20,0%

15,0%

Negativas Ecografía I y Positivas II

20,0%

17,5%

Negativas Ecografía I y lI

5,0%

10,0%

Pérdida de hembras gestantes*

5,0%

2,5%

Total

100%

100%

*Ausentes a la segunda ecografía y positivas a la primera, muertas porrazones no reproductivas.

Finalmente, se debe señalar que el porcentaje de hembras no gestantes, negativas en ambos controles ecográficos, es bajo, 5 y 10%, para alpacas y llamas, respectivamente (Cuadro III), lo que no significa necesariamente que dichas hembras sean infértiles.

Las pérdidas de hembras adultas gestantes, ocurridas entre la primera y segunda ecografía, fueron de 5% para alpacas y 2,5% para llamas (Cuadro III), éstas se debieron a accidentes no relacionados con el estado reproductivo de los animales. Estos animales fueron fértiles y se consideraron como positivos a la primera ecografía, sin embargo estuvieron ausentes en la segunda ecografía.

Según nuestros resultados, se puede concluir que de los métodos para el diagnóstico de gestación utilizados, la ultrasonografía transrectal es la más eficiente, tanto en gestaciones tempranas como tardías. Además se puede concluir que el sistema de manejo reproductivo utilizado permite obtener un alto porcentaje de preñez, en comparación con lo señalado por diversos autores para el altiplano chileno. Finalmente, las pérdidas embrionarias y fetales entre el inicio de la gestación y los 5 meses no sobrepasan el 20% en las alpacas y el 15% en las llamas.

Referencias

BOURKE, D.A., C.L. ADAM, C.E. KYLE. 1992. Ultrasonography as an aid to controlled breeding in the llama (Lama Glama). Veter. Record. 130(19): 424-428.

CARDOSO, A. 1984. Producción de camélidos en Bolivia. USAID, Bolivia. 53 pp. (mimeografiado).

CONDORENA, A.N., J. VELASCO. 1979. Comparación de dos sistemas de empadre en la alpaca. Revista de investigaciones pecuarias. Instituto Veterinario de Investigaciones Tropicales y de Altura, Perú. 4(11): 47-54.

DE CAROLIS, G. 1987. Descripción del sistema ganadero y hábitos alimentarios de camélidos domésticos y ovinos en el bofedal de Parinacota. Tesis Ing. Agr. Facultad de Ciencias Agrarias, Veterinarias y Forestales. Universidad de Chile, Santiago. 291 pp.

ENGLAND, B.G., W.C. FOOTE, A.G. CARDOSO, D.H. MATTEHWS, S. RIERA. 1971. Oestrus and mating behaviour in the llama (Lama glama). Anim. Behav. 19(4): 722-726.

FERNÁNDEZ-BACA, S. 1971. La alpaca, reproducción y crianza. Lima. Ministerio de Agricultura. Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Instituto Veterinario de Investigaciones Tropicales y de Altura. Boletín de Divulgación N° 7, 43 pp.

FERNÁNDEZ-BACA, S., C. NOVOA. 1968. Conducta sexual de la alpaca (Lama pacos) en empadre a campo. ALPA. Mem. 3: 7-20.

FERNÁNDEZ-BACA, S., D.H.L. MADEN, C. NOVOA. 1970. Effect of different mating stimuli on induction of ovulation in the alpaca. J. Reprod. Fertil. 22: 261-267.

FRANCO E., N. CONDORENA. 1979. Sistema de manejo de alpacas. En: Curso internacional de producción de camélidos. Cuzco, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Instituto Veterinario de Investigaciones Tropicales y de Altura. Centro Nacional de Camélidos La Raya. pp. 101-108.

IASON, G.R., D.A. ELSTON, D.A. SIM. 1993. Ultrasonic scanning for determination of stage of pregnancy in the llama (Lama glama): a critical comparison of calibration techniques. J. Agric. Science. 120: 371-377.

MACNIVEN, V., L.A. RAGGI. 1993. Estudios preliminares sobre la explotación de alpacas en el secano central de Chile. Monografías Med. Vet. 15(1, 2): 87-93.

NOVOA, M. 1981. Camélidos sudamericanos. En: Recursos genéticos animales en América Latina. Ganado criollo y especies de altura. Ed. Miller-Haye, B.; J. Gelman. FAO/PNUMA 180 pp.

NOVOA, C., J. SUMAR, V. LEYVA, S. FERNÁNDEZ-BACA. 1973. Incremento reproductivo en alpacas de explotaciones comerciales mediante método de empadre alternado. Rev. Inv. Pec. IVITA, Universidad San Marcos, Lima, Perú. 2: 191-193.

REINER, R., F. BRYANT. 1983. A different sort of sheep. Rangelands, 5(3): 106-108.

SMITH, B. 1988. Pregnancy diagnosis in the llama. Llamas, (Nov./Dec.): 25-30.

SUMAR, J. 1979a. Fisiología de la reproducción en la alpaca. En: Curso internacional de producción de camélidos. Cuzco, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Instituto Veterinario de Investigaciones Tropicales y de Altura. Centro Nacional de Camélidos, La Raya. pp. 39-50.

SUMAR, J. 1979b. Anomalías del aparato reproductor en la alpaca. En: Curso internacional de producción de camélidos. Cuzco, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Instituto Veterinario de Investigaciones Tropicales y de Altura. Centro Nacional de Camélidos, La Raya. pp. 1-10.

SUMAR, J. 1991. Fisiología de la reproducción del macho y manejo reproductivo. En: Avances y perspectivas del conocimiento de los camélidos sudamericanos. Ed. Fernández-Baca, S., FAO, Santiago, Chile. pp. 111-148.

Recibido el 4 de septiembre de 1995. Aprobado el 20 de octubre de 1995.