Trabajos Originales

  • Identificación de patrones óseos de camélidos sudamericanos.

Resumen

En este estudio preliminar se busca identificar en los distintos huesos del esqueleto animal, los rasgos óseos que permitan diferenciar a 3 camélidos suda­mericanos: llama (Lama glama), vicuña (Viguna vicugna) y guanaco (Lama guanicoe). Para ello se usaron 6 esqueletos de machos adultos provenien­tes, en su mayor parte, de reservas que CONAF mantiene en la I y XII Región del país. En el material obtenido se hace un estudio descriptivo en base a alguno de los siguientes indicadores óseos: Cara, borde, ángulo, trocánter, tuberosidad, espina, fosa, cabeza, tróclea, cóndilo, etc. Estos elementos nos han permitido detectar diferencias interespecies importantes en los siguientes huesos: escápula, hú­mero, radio, cúbito, coxal, fémur y tibia. Por otra parte, nuestra metodología no nos ha permitido encontrar rasgos relevantes para cada especie, en el resto de los huesos del esqueleto apendicular; de ahí que se sugiera evaluar estos segmentos a través de estudios osteométricos.

Los hallazgos encontrados, al permitir diferen­ciar a estos animales contemporáneos, podrían usarse de referencia en aquellos estudios en que se identifican restos óseos de importancia arqueoló­gica.

Palabras claves: Camélidos, osteología.

Abstract

The aims of this preliminary research is to identify the different animal skeletal bones, the osseus features of which allow to differentiate three south-American camelids-llama (Lama glama), vicuña (Vicugna vicugna) and guanaco (Lama guanicoe). Most of the male adult skeletons employed in the sample of 6 belonged to the wild life (CONAF) reservations of the 1-st and 2th regions of Chile. A descriptive study is carried out with the research materials, focusing one of the following osseus indicados: face, border, angle, trochoid, tuberosity, spine, fossa, head, trochlea, condyle, etc. These elements allow the idelitification of relevant interspecies differences in the following bones: scapula, humerus, radius, ulna, coxal, femur and slim-bone. The methodology employed prevented the finding of relevant features for each species in the rest of the appendicular skeletal bones. Hence, an osteometric evaluation of three segments is suggested. These findings -which allow the differentiation of contemporary animals- may be employed as reference in those studies, which identify osseus remains of archaeological relevance.

Key words: Camelidos, osteology.

 

 

 

Abstract

En este estudio preliminar se busca identificar en los distintos huesos del esqueleto animal, los rasgos óseos que permitan diferenciar a 3 camélidos suda­mericanos: llama (Lama glama), vicuña (Viguna vicugna) y guanaco (Lama guanicoe). Para ello se usaron 6 esqueletos de machos adultos provenien­tes, en su mayor parte, de reservas que CONAF mantiene en la I y XII Región del país. En el material obtenido se hace un estudio descriptivo en base a alguno de los siguientes indicadores óseos: Cara, borde, ángulo, trocánter, tuberosidad, espina, fosa, cabeza, tróclea, cóndilo, etc. Estos elementos nos han permitido detectar diferencias interespecies importantes en los siguientes huesos: escápula, hú­mero, radio, cúbito, coxal, fémur y tibia. Por otra parte, nuestra metodología no nos ha permitido encontrar rasgos relevantes para cada especie, en el resto de los huesos del esqueleto apendicular; de ahí que se sugiera evaluar estos segmentos a través de estudios osteométricos.

Los hallazgos encontrados, al permitir diferen­ciar a estos animales contemporáneos, podrían usarse de referencia en aquellos estudios en que se identifican restos óseos de importancia arqueoló­gica.

Palabras claves: Camélidos, osteología.

Abstract

The aims of this preliminary research is to identify the different animal skeletal bones, the osseus features of which allow to differentiate three south-American camelids-llama (Lama glama), vicuña (Vicugna vicugna) and guanaco (Lama guanicoe). Most of the male adult skeletons employed in the sample of 6 belonged to the wild life (CONAF) reservations of the 1-st and 2th regions of Chile. A descriptive study is carried out with the research materials, focusing one of the following osseus indicados: face, border, angle, trochoid, tuberosity, spine, fossa, head, trochlea, condyle, etc. These elements allow the idelitification of relevant interspecies differences in the following bones: scapula, humerus, radius, ulna, coxal, femur and slim-bone. The methodology employed prevented the finding of relevant features for each species in the rest of the appendicular skeletal bones. Hence, an osteometric evaluation of three segments is suggested. These findings -which allow the differentiation of contemporary animals- may be employed as reference in those studies, which identify osseus remains of archaeological relevance.

Key words: Camelidos, osteology.

 

 

 

Introducción

Las orientaciones actuales en Arqueología hacen cada vez más conveniente, al trabajar los yacimien­tos arqueológicos, recurrir a análisis específicos y sistemáticos, que comprendan múltiples variables, trabajadas a través de enfoques interdisciplinarios. La 'Zooarqueología' es uno de estos enfoques, que por definición trata de reconstruir el ambiente y el comportamiento de antiguos grupos humanos a par­tir de la interrelación entre la información artifactual (es decir, la información que se puede obtener de los objetos que han sido transformados por el hombre) y los restos animales asociados a ella.

Uno de los pioneros es Raymond Chaplin (1969, 1971), que en su obra clásica entrega una serie de indicadores para la identificación de especies. La­mentablemente, esta obra solamente contempla in­formación del Hemisferio Norte y no contiene datos como para resolver problemas tan complejos relati­vos a la identificación de camélidos sudamericanos.

Sin embargo, el problema se considera de gran valor para la arqueología y por tanto surgen una serie de estudios que amplían las áreas tratadas antes.

Para los Andes, específicamente, Elizabeth Wing, desde 1971 hasta la fecha, investiga el tema considerando de prioridad el problema de la domes­ticación entre los mamíferos andinos (donde los camélidos juegan un rol de importancia). Los análi­sis morfológicos de los restos óseos y la aplicación de un método estadístico, le han servido de apoyo para hipotetizar aspectos como el cambio, tamaño y variabilidad entre los animales silvestres y domésti­cos en los Andes.

Las investigaciones de los equipos Pires-Ferrei­ra, Wheeler Pires-Ferreira y Kaulicke (1976), han sumado a los indicadores postulados por los autores citados, dos aspectos importantes:

Que los estudios morfológicos de los restos óseos animales deben ser comparativos (entre especies diferentes) y que es de importancia ane­xar a esta variable el indicador de edad del ani­mal (Ej.: recién nacido, juvenil, adulto). Preocuparse por incluir variables como la dieta, hábitat y comportamiento del animal.

Lo anterior, más el uso de la estadística (frecuen­cia de restos de cérvidos, roedores, camélidos), los lleva a señalar que un medio ambiente propicio, el control territorial ejercido por el hombre en él y el mayor conocimiento de la etología, condujo paulativamente a los grupos a utilizar mayormente ciertas especies de camélidos y dejar de lado los cérvidos. En un trabajo monográfico de Lavallée y Julien (1975) se analiza el problema de la explotación de camélidos y cérvidos para el Formativo Peruano. Las evidencias obtenidas del alero de Telarmachay les permiten caracterizar y clasificar los restos ar­queológicos animales. También obtienen tablas frecuenciales comparativas de restos de cérvidos y camélidos. El trabajo de investigación está apoyado por los análisis de Jane Wheeler (1975), quien cree de vital importancia considerar estudios osteométricos de patrones animales modernos que permitan detectar diferencias y compararlos con las especies encontradas en los yacimientos arqueológicos. A su vez, los estudios de Hesse (1982) en la zona de San Pedro de Atacama, basados en estudios osteométri­cos de restos óseos arqueológicos, le permiten con­cluir que la domesticación de camélidos se habría iniciado hacia los años 2.000 a.C. en esa área.

Otros autores involucrados en el mismo proble­ma aplican, para ciertos restos óseos arqueológicos provenientes del Loa Medio (II Región y otras áreas), diversos análisis microscópicos que señalan la existencia de alineaciones de cristales minerales que conforman el hueso animal y que por ello se observan ciertas secciones más delgadas bajo la luz polarizada (Pollard y Drew, 1975). Es un análisis importante, pero el problema es que fue aplicado a muestras arqueológicas y no existen los patrones actuales para el contraste que permitan una popula­rización de la técnica y la correlación de los datos.

Por otra parte, existen algunas evidencias rela­cionadas con estudios anatómicos descriptivos de algunas especies de la Familia Camelidae. Entre ellas debe citarse un estudio preliminar de Pacheco y col. (1979), en el que se describen los esqueletos apendicular y axil de las especies alpaca y llama. Sin embargo, como lo reconocen sus autores, el objetivo de este trabajo fue confeccionar una guía osteológica, por lo que muchas de sus descripciones carecen de una base morfológica completa para ambas especies, lo que impediría emplearlas con fines comparativos.

Por lo anteriormente expuesto y a pesar de los avances logrados en la materia, incluso a través de la aplicación de modelos matemáticos y computa­cionales (Klein y Cruz Uribe, 1984), pensamos que no se ha resuelto totalmente el problema de la iden­tificación de las especies camélidos. Lo anterior es debido a que no se ha enfrentado el problema direc­tamente y que el uso de frecuencias (técnica usada en casi todos los estudios) no permite pasar más allá que señalar tendencias en el mayor uso de tal o cual animal silvestre o doméstico. Creemos que se ha adelantado en importantes aspectos, especialmente en lo referente al comportamiento de estas especies, sin embargo, aún no se han analizado problemas tan sustanciales como el de las hibridaciones y variabi­lidades existentes entre ellas, que implicaría, nece­sariamente hacer estudios comparados. Por esto nos adherimos al planteamiento de Wheeler (1975), que señala que es de suma importancia el obtener un conjunto de restos óseos completos de camélidos modernos que permitan diferenciar los restos óseos encontrados en los sitios arqueológicos y que debe­rán analizarse bajo un prisma interdisciplinario, como es el de la zooarqueología.

El objetivo de este estudio preliminar es obtener una colección ósea de referencia con el propósito de hacer diagnósticos diferenciales entre las especies en estudio.

 Financiado por proyecto FONDECYT 792-89.

Material y métodos

Las especies utilizadas en este trabajo: guanaco (Lama guanicoe) llama (Lama glama) y vicuña (Vicugna vicugna), provinieron de reservas que CONAF mantiene en la I y XII Región del país. Los procesos de captura, sacrificio y faenamiento de los mismos fue realizado por guardias de esta institu­ción, siguiendo instrucciones precisas para obtener un material óseo apropiado para los fines de este estudio. El proceso de limpieza y blanqueo de las piezas óseas se realizó de acuerdo a Tompsett (1970) en el Laboratorio de Anatomía de la Facul­tad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias de la Uni­versidad de Chile. Este estudio se hizo sobre la base de 6 esqueletos (2 por especie) y por ser un trabajo preliminar, metodológicamente se unieron dos cri­terios: 1) trabajar con individuos del mismo sexo y edad (machos y adultos) y 2) analizar el esqueleto apendicular: miembro torácico (ossa membrithoracici) y miembro pelvino (ossa membripelvini).

El análisis de la muestra se hizo en base a un estudio descriptivo, observándose los rasgos pro­pios de cada hueso: Bordes, caras, ángulos, trocán­ter, tuberosidad, cóndilo, tróclea, espina, tubércu­lo, línea, etc. (Sisson, 1974). Ellos sirven de indi­cadores para comparar a las 3 especies.

Resultados y discusión

En el cuadro 1 se muestran los rasgos óseos más importantes para diferenciar a las 3 especies. Otros antecedentes se presentan en el estudio descriptivo comparado, cuyos resultados se muestran a conti­nuación:

CUADRO 1 DIFERENCIAS ÓSEAS EN MIEMBROS ANTERIOR Y POSTERIOR DE ESPECIES CAMÉLIDAS  

Hueso

Rasgo óseo

Llama

Vicuña

Guanaco

Escápula (M. anterior)

Espina escapular

Origen borde dorsal

Origen ángulo cráneo dorsal

Se inicia en el borde dorsal

Tuberosidad escapular Apófisis coracoides Fosa subescapular Desarrollo intermedio Desarrollo intermedio Más apreciable que vicuña Poco desarrollado Poco desarrollado Escasa concavidad Muy voluminosa Muy voluminosa Muy profunda y extensa
-

Húmero (M. anterior)

Epífisis proximal Rugosidad circular

Presenta accesorialmente un relieve dorsal

Poco delimitada de las otras partes de la tuberosidad lateral

Se observa un relieve de menor desarrollo que llama

Área triangular Menos evidente que guanaco y tubérculo de menor desarrollo Se aprecia el área, pero no se observa el tubérculo Muy marcada con un tubérculo en su borde láterocaudal
Diáfisis Cresta humeral Tuberosidad deltoidea Lisa y poco destacada Poco desarrollada Lisa y poco destacada Situación intermedia Saliente y rugosa Muy voluminosa
-

Radio (M. anterior)

Epífisis proximal Tuberosidad lateral

Poco definida y muy rugosa

Más prominente que llama

Muy voluminosa y delimitada

Diáfisis Cara dorsal Aplastada dorsopalmarmente Muy convexa longitudinal y transversalmente Muy convexa longitudinal y transversalmente
-

Cúbito (M. anterior)

Epífisis proximal Olécranon

No hay predominio de algunas de las dimensiones

Es más largo que ancho

No hay predominio evidente de una de las 2 dimensiones

Tuberosidad olecraneana Es más bien roma Aguzada dorsalmente Casi roma
-

Pelvis (M. posterior)

llión Escotadura ciática

Existe un relieve accesoriamente

Sin relieve

Sin relieve

Cuerpo Foramen preacetabular

Menos evidente que guanaco

Poco manifiesto

Muy notorio

Pubis Cara ventral

Ángulo de 43º aproximadamente

Ángulo de proximadamente 38°

Ángulo de alrededor 43°

Isquion Arcada isquiática Cara ventral

Ángulo de aproximadamente 100º Poco profunda. Sin relieve

Ángulo de alrededor 55º Muy cóncava. Existe relieve en las cercanías de arcada isquiática Ángulo poco manifiesto

Ángulo de aproximadamente 90º Poco profunda. Sin relieve

Tuberosidad isquiática Ángulo ventral poco evidente Ángulo ventral muy pronunciado
-
Fémur (M. posterior) Epífisis proximal trócanter mayor

Es casi romo. Existe un relieve redondeado entre la cabeza femoral y la parte craneal del trócanter

Aguzado dorsocaudalmente

Aguzado dorsocaudalmente

Fosa trocantérica

Menos evidente

Proporcionalmente tan profunda como la del guanaco

Muy amplia

Diáfisis Fosa supratroclear

Es casi circular

Poco apreciable

Alargado dorsalmente

Epífisis distal Tróclea femoral Presenta un límite anterior muy evidente Sin delimitación anterior Sin delimitación anterior
-

Tibia (M. posterior)

Epífisis proximal Tuberosidad tibial

Menos voluminosa que guanaco

Poco desarrollada

Muy desarrollada e inclinada lateralmente

Diáfisis Cara medial Menos cóncava al igual que el borde medial Rasgos menos pronunciados que llama Muy cóncava. Borde medial cóncavo en su 1/3 proximal y convexo en su parte media
Cresta tibial Más delgada que guanaco De menos desarrollo Muy voluminosa

Esqueleto apendicular

1. Escápula (scapula). Es un hueso plano, de forma triangular. Los rasgos más importantes para dife­renciar a las 3 especies corresponden a los siguien­tes elementos:

a) Espina escapular (spina scapulae): en la llama y el guanaco se inicia a nivel del borde dorsal; en cambio en la vicuña nace en el punto de unión de los bordes dorsal y craneal.

La fosa supraespinosa (fossa supraspinata) es más ancha, dorsalmente, en el guanaco y más reducida en la vicuña (figura 1).

Figura 1. Escápula. A: Llama; B: Vicuña y Guanac. Flecha (←)  indica a la espina escapular en las 3 especies. F.S. corresponde a la fosa supraespinosa presente en las 3 especies. Flecha y letra a indica acromión en las 3 especies.

b) Acromión: corresponde a la parte distal de la espina escapular, en la llama alcanza hasta el ángulo articular. En la vicuña y guanaco es más corto. c) Fosa subescapular (fossa subscapularis): esta depresión, situada en la cara medial, es notoria­mente más profunda y extensa en el guanaco que en la llama. En la vicuña existe, pero es poco manifiesta.

2. Húmero (humerus). En este hueso del brazo, las diferencias más relevantes se encuentran a nivel de su epífisis proximal y de su diáfisis:

a) Tuberosidad lateral (tuberculum major); es una eminencia no articular epifisaria y en ella se destaca como elemento relevante la rugosidad circular (facies musculi infraspinati), que en las especies guanaco y vicuña no se separa, clara­mente, de los demás elementos de la tuberosi­dad; en cambio, en la llama es muy definida y con un relieve de situación dorsal (figura 2). Por debajo de la rugosidad circular y de la cima prismática, existe un segundo rasgo diferencial epifisiario, que es un área triangular muy bien delimitada en el guanaco, y menos evidente en las otras dos especies.

Figura 2. Húmero, A: Guanaco; B: Llama y C: Vicuña. Flecha negra indica rugosidad circular. Flecha más delgada (blanca) indica la cima prismática. 

b) Cresta humeral (crista humeri): relieve diafisia­rio de situación craneal. Es muy saliente y rugo­sa en el guanaco. En la llama y en la vicuña se presenta como un borde liso y menos destacado. c) Tuberosidad deltoidea (tuberositas deltoidea): situada en la parte media de la cresta humeral, es poco desarrollada en la llama; en la vicuña es más manifiesta, siendo muy voluminosa en el guanaco.

3. Radio (radius). En esta pieza ósea se pueden observar dos rasgos diferenciales:

a) Tuberosidad lateral (tuberositas radii): promi­nencia del cuello del radio que en el guanaco es muy desarrollada y bien definida; en la vicuña se observa como una eminencia, proporcionalmen­te, de menor tamaño que la del guanaco y en la llama se presenta como un relieve poco definido y muy rugoso. b) Diáfisis (corpus radii): en el guanaco y la vicuña la cara dorsal es muy convexa longitudinal y transversalmente; la llama presenta su diáfisis aplastada dorsopalmarmente (figura 3).

Figura 3. Letra D señala diáfisis del radio. Letra O indica al olécranon presente en las 3 especies y flecha a la tuberosidad oleocraneana.

4. Cúbito (ulna). En este hueso largo, las dife­rencias más claras se presentan en la vicuña, cuyo oléocranon es extremadamente largo; la tuberosi­dad olecraneana (tuber olecrani) es, además, muy aguzada dorsalmente. En las especies restantes no son tan evidentes las diferencias antes menciona­das, siendo además, la tuberosidad oleacraneana más roma (figura 3).

5. Segmento mano (skeleton manus) (carpo, me­tacarpo y dedos):

a) Carpo (ossa carpi): en los camélidos en estudio, este segmento se presenta en 2 rangos: a) proxi­mal: carpo radial (os carpi radiale), carpo inter­medio (os carpí intermedium), carpo cubital (os carpí ulnare) y carpo accesorio (os carpí acceso­rium); b) distal: 1º carpal (os carpale I), 2º carpal (os carpale II) y 3er carpal (os carpale III). b) Metacarpo (os metacarpale III et IV): es un hue­so largo cuya epífisis proximal (epiphysis proximalis) presenta carillas para articularse con los huesos de la fila distal del carpo. En su diáfisis, proximalmente, destaca en situación dorsome­dial, la eminencia no articular llamada tuberosi­dad metacarpiana (tuberositas ossis metatacar­palis III). La epífisis distal presenta 4 cóndilos, los 2 concéntricos están separados por una esco­tadura. No observamos la presencia de un meta­carpal rudimentario (os metacarpale V). c) Dedos (ossa digotorum manus): los camélidos tienen 2 dedos, cada uno de ellos con 3 falanges. La primera falange (phalanx proximalis) es un hueso largo, presenta en su extremidad superior, parte caudal, carillas para la articulación con pequeños huesos sesamoideos (ossa sesamoidea proximalia). En nuestro material, por otra parte, no encontramos sesamoideos distales (ossesa­moideum dístale) a nivel de la tercera falange, como las observadas en otras especies, bovinos, equinos, etc. Sin embargo, y dado el tamaño de nuestra muestra, no podemos asegurar que los camélidos carezcan de ellos.

El análisis efectuado en el segmento mano, no nos ha permitido encontrar elementos óseos cla­ves para diferenciar a las tres especies, por lo que sería importante en estos huesos hacer evalua­ciones a través de estudios osteométricos, espe­cialmente en animales de talla parecida.

Miembro pelvino:

1. Coxal (os coxae). Es un hueso plano formado por 3 huesos fusionados: ilion (os iliurn), isquion (os ischii) y pubis (os pubis). Las diferencias interespe­cies en nuestro material las encontramos fundamen­talmente a nivel de 5 puntos (figura 4):

Figura 4. Coxales de las 3 especies. A: Guanaco; Llama y C: Vocuña. Flecha sola (↑) indica relieve situado sobre la escotadura ciática mayor (E.C.M), y flecha con letra P (↓ P), foramen preacetabular.
a) Cara ventral (facies ventralis) del pubis: Se for­ma un ángulo entre la rama sinfisiaria y el borde interno del foramen obturador (forarnen obturatum). En la llama y guanaco es de aproximada­mente 43º, y en la vicuña de aproximadamente 38º.

b) Foramen preacetabular (fossa musculi recti fe­moris): muy marcado en el guanaco, poco mani­fiesto en las otras dos especies. c) Escotadura ciática mayor (incisusa ischiadica major): en la llama se observa, sobre ella, un relieve de situación dorsal, ausente en guanaco y vicuña. d) Isquion: la arcada isquiática (arcus ischiadicus) en la llama es de aproximadamente 100º, en el guanaco presenta un ángulo de aproximadamen­te 90º y en la vicuña de alrededor de 55º, siendo además muy profunda. e) Tuberosidad isquiática (tuber ischiadicum): En el guanaco el ángulo ventral de esta eminencia, no articular, es muy pronunciado.

2. Fémur (os femoris). En este hueso largo es posible encontrar 4 rasgos a través de los cuales se podrían diferenciar las 3 especies en estudio (Figura 5).

Figura 5. Fémur de las 3 especies. A: Llama; B: Vicuña y C; Guanaco. Flecha indica tubérculo situado entre el trócanter mayor (T.M.) y la cabeza femoral (C.F.). Flecha blanca y FS (↑ FS) señala a la fosa supratroclear presente en las 3 especies. 

a) Fosa trocantérica (fosa trochanterica): es una depresión no articular, situada entre los trocánte­res mayor y menor. Es muy amplia en el guanaco y menos evidente en la llama. En la vicuña esta fosa es proporcionalmente parecida a la del guanaco­. b) Trócanter mayor (trochanter major): en el gua­naco y en la vicuña es aguzado dorso caudalmente, en la llama es más bien romo. Entre ella y la cabeza femoral, cranealmente, se observa en la llama un tubérculo muy marcado, de menor de­sarrollo en el guanaco y poco apreciable en la vicuña (figura 5). c) Tróclea femoral (trochlea osssis femoris): es un eminencia articular situada en la epífisis distal y que en la llama y guanaco presenta un límite anterior muy evidente. d) Fosa supratroclear: En el guanaco es alargada dorsalmente; en la llama es casi circular y muy amplia; En la vicuña prácticamente no se diferen­cia de la tróclea femoral.

3. Tibia (figura 6). Se puede diferenciar a través de:

a) Tuberosidad tibial (tuberositas tibiae) (figura 6): en el guanaco es muy voluminosa y ligeramente incurvada hacia la cara lateral. Tanto en la llama como en vicuña es frontal. b) Cara medial (facies medialis): es muy cóncava en el guanaco, característica que tiende a desapa­recer en las otras especies, c) Borde medial (margo medialis): en el guanaco es muy cóncavo en el tercio proximal y convexo en la parte media. Estos rasgos son poco aprecia­bles en las otras especies.

Figura 6. Tibia en las 3 especies. TT señala a la tuberosidad tibia y C.L. a la cara lateral.

4. Rótula (patella). No es posible diferenciarlas por su conformación externa, siendo el único rasgo importante la diferencia en desarrollo que se obser­va entre las 3 especies. El mayor tamaño se alcanza en el guanaco y hay una disminución progresiva hacia la vicuña (es la de menor desarrollo).

5. Tarso (ossa tarsi). En las 3 especies se obser­van 6 huesos. De acuerdo a Pacheco y cols. (1979), ellos serían: calcáneo (calcaneus), astrágalo (ta­lus), central del tarso (os tarsi centrale), cuarto   tarsal (os tarsale IV), tercer tarsal (os tarsale III), y primer tarsal (os tarsale I). Nos llama la atención que estos autores no señalen en este segmento al segundo tarsiano (os tarsale II), puesto que en la mayor parte de las otras especies no camélidos este hueso se encuentra aislado (caso del canino) o bien fusionado (equino: 1+2 tarsal fusionados; bovino: 2+3 tarsal fusionados). Generalmente la pieza que es inconstante es el primer tarsal (Sisson, 1974).

6. Metatarso (os metatarsale III et IV). Al igual que el metacarpo, es un hueso largo del que se puede diferenciar por: la ausencia, en la parte poste­rior de las carillas articulares de la epífisis proxi­mal, de un relieve dirigido dorsalmente. Al igual que en el miembro anterior nos observamos la pre­sencia de un metatarsiano rudimentario (os meta­tarsales II).

7. Falanges. La primera falange es de menor tamaño que la del miembro anterior; la segunda falange del miembro posterior es más reducida que la del miembro anterior y la tercera falange en este miembro es más alta y más estrecha que la homólo­ga del miembro anterior.

Los hallazgos encontrados en este estudio preli­minar permitirían disponer de una serie de indica­dores óseos a través de los cuales es posible intentar hacer un diagnóstico de especie. En este punto se debe admitir que es necesario realizar experiencias con muestras de mayor tamaño con el objeto de disponer de patrones óseos altamente confiables y que puedan servir de referencia a estudios en donde se trabaje, por ejemplo, con restos óseos de impor­tancia arqueológica. Por otra parte, una muestra de esta naturaleza podría ratificar o rectificar lo comu­nicado por Pacheco y cols. (1979) en relación a la ausencia de sesamoideos proximales y distales y del segundo tarsal.  Finalmente, cabría esperar que al disponer de un mayor número de segmentos óseos se podría cono­cer si los huesos de la mano, así como los del miembro posterior (rótula, tarso, metatarso y de­dos), varían de una especie a otra; de lo contrario, al mantenerse la tendencia encontrada en este trabajo, se debería intentar, en estos segmentos, hacer estu­dios osteométricos comparados.

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