Los estudios anatómicos, a menudo, han sido criticados por entenderse que su único objetivo ha sido describir la forma y situación de las estructuras. Indiscutiblemente, esta fue la realidad en los albores de esta disciplina y sin lugar a dudas debía cumplir esa finalidad por la necesidad que había por conocer la constitución de las distintas estructuras animales. Hoy en día se ve a la anatomía como una disciplina de apoyo a otras que la utilizan como una herramienta de trabajo para interpretar sus observaciones. Entre ellas debe destacarse el rol que cumple actualmente en el campo de la zooarqueología, disciplina que tiene entre uno de sus objetivos reconstruir el ambiente y el comportamiento de antiguos grupos humanos a partir de la interrelación entre la información artefactual y los restos animales asociados a ella (Adaro y Benavente, 1990)
Este estudio es un antecedente valioso para la información arqueológica actual, puesto que en él se entregan indicadores claves, que hasta el momento no existían, para identificar restos óseos correspondientes a grandes herbívoros procedentes de yacimientos chilenos; en este terreno no se puede desconocer el valiosísimo aporte entregado en un estudio osteológico peruano (Pacheco y col., 1979) en el que se proporciona información de la estructura de llamas, alpacas y en algunos casos guanacos, sin embargo, su enfoque más bien en aspectos generales no ayudaría a resolver los problemas planteados en estudios más específicos como por ejemplo aquellos en los que se busca hacer diagnóstico de especies a través de parámetros referenciales.
Por otra parte, la identificación de cerdos, cabras y bovinos en yacimientos del Cercano Oriente mediante el contraste con especies actuales (Brothwell y Higgs, 1982) enfatiza, aún más, la importancia de la identificación de todo rasgo óseo que pueda ser considerado como indicador de especie.
Las investigaciones relacionadas con los camélidos sudamericanos han abordado diversos tópicos; entre ellos se debe destacar los estudios en el guanaco de Magallanes que han estado dirigidos a conocer las características del aparato masticador fundamentalmente.
En otros estudios en los que se ha tratado el problema de identificación de especie se ha recurrido a enfoques y métodos indirectos: domesticación (Pollard y Drew, 1978) estudios de frecuencias y de muestreo computacional (Klein y Cruz-Uribe,Trabajo financiado por proyecto FONDECYT 792-89.1984; Wheeler, 1975). Estas formas de abordar el problema han contribuido, tangencialmente a resolverlo, puesto que se puntualizan, más bien, los grandes cambios producidos en los animales como consecuencia de su manipulación por parte del hombre, no llegándose a identificar, claramente, las especies sometidas al manejo humano.
Esta forma de enfocar el problema debe reevaluarse y/o completarse, ya que su aplicación, en función de la problemática que planteamos, es tentativa. La literatura al respecto sugiere que es prudente aplicar los métodos y técnicas ya empleadas, y ampliarlas con otras y considerar además en los análisis diversos sitios arqueológicos, que tengan temporalidades diferentes, en áreas distintas, con el fin de detectar no sólo la variabilidad del uso del animal a través del tiempo, sino que además, observar cambios de subsistencia de variabilidad genética, con el objeto de llegar a conocer los cambios etológicos producidos en la población animal, los que de alguna manera pudieran reflejarse en la estructura ósea de las especies, y en tal caso, como una forma, confiable, de detectarlos se ha sugerido el uso de indicadores de animales actuales.
La utilidad de esta metodología sólo se ha comprobado para el esqueleto apendicular, ya que al usarse los indicadores encontrados por Adaro y Benavente (1991) en la identificación de restos óseos arqueológicos procedentes del sitio Chiu-Chiu 200, se pudo reconocer algunas especies de la familia Camelidae (Cartajena, 1991). Por tanto el objetivo de este trabajo es comparar el esqueleto axil (cabeza, columna vertebral, costillas y esternón) de las cuatro especies de la familia Camelidae (Lama glama; Lama guanicoe, Lama pacos y Vicugna vicugna), con el objeto de obtener los patrones referenciales de diferenciación interespecie y completar así todos los rasgos relevantes presentes en la muestra objeto de este estudio.
Trabajo financiado por proyecto FONDECYT 792-89 |
Se identificaron los indicadores claves, correspondientes al esqueleto axil (cabeza, columna vertebral, costillas y esternón) de las especies pertenecientes a la familia Camelidae: llama (Lama glama), guanaco (Lama guanicoe), alpaca (Lama pacos) y vicugna (Vicugna vicugna). Con este objeto se utilizaron tres machos adultos por especie (salvo la vicuña* en que se dispuso de un solo ejemplar). Una parte importante del número de animales se obtuvo por captura controlada en reservas de CONAF, Institución que autorizó su sacrificio y faenamiento. El proceso de preparación del tejido óseo se efectuó de acuerdo a metodología descrita por Tompsett (1970).
La muestra se analizó haciendo una comparación interespecie de la morfología ósea externa entre cada una de las distintas piezas que conforman este esqueleto. El objetivo del mismo está orientado a encontrar rasgos óseos macroscópicos que resultasen relevantes, de tal modo que enfrentados a una situación problemática se pueda llegar a realizar un diagnóstico de especie. Como indicadores se consideraron sólo aquellos rasgos óseos (rasgos discretos) más frecuentes, descartándose aquellos que en una misma especie estuviesen presentes en un esqueleto y ausentes en otro.
__________
Nota
La vicuña es actualmente una especie protegida. El esqueleto de este animal fue encontrado muerto en la Reserva Nacional Las Vicuñas por guardafaunas de CONAF. |
En el cuadro anexo se resumen las características de los indicadores presentes en las distintas piezas óseas del esqueleto axil (skeleton axiale). A continuación se describen los hallazgos más importantes encontrados en este estudio.
1. Huesos de la cabeza
a) Región fronto-parietal. El hueso parietal (osparietale), se presenta convexo sagital y ransveralmente en la vicuña (la calota se observa como cúpula abombada), en cambio en las otras especies predomina la convexidad transversal. El frontal (os frontale) presenta por delante del agujero supraorbitario (foramen supraorbitale) el surco supraorbitario (sulcus supraorbitalis) que sigue una trayectoria característica en cada una de las especies, pudiéndose distinguir dos curvaturas, una aboral que converge hacia la línea media, y otra oral que tiende a ser paralela al plano medio. En el guanaco, la proyección aboral converge hacia la sutura interfrontal (sutura interfrontalis); en la vicuña esto ocurre a nivel de la sutura frontonasal (sutura frontonasalis); en la llama en la parte media de la unión de ambos nasales y en la alpaca en la parte más oral de la unión de las nasales (Figura 1). Por otra parte, la unión de la sutura frontoparietal (sutura frontoparietalis) y la cresta parietal (crista parietalis) de ambos lados origina un área triangular, regularmente isósceles en guanaco y llama y equilátero y de un área mayor en alpacas y vicuñas ( Figura 1).
Figura 1. Cráneos de Guanaco (A), Llama (B), Alpaca (C) y Vicuña (D). Flecha (↑) indica dirección de surco supraorbitrario, porción aboral (S.O) en cada especie. Letras a, b, c y d señalan áreas triangulares demarcadas por sutura frontoparietal (F P) y cresta parietal (C P). |
b) Región nasal. El hueso nasal (os nasale) es aplanado transversalmente en la alpaca y convexo en las otras especies. Además este hueso es ancho aboralmente en la alpaca y es más estrecho en el resto de las especies.
c) Región maxilar. En esta zona se destaca la abertura que se produce entre la parte dorsal de la tuberosidad maxilar (por detrás del último molar) y la parte de este hueso en contacto con el cigomático. Es muy abierta en la alpaca y llama y cerrada, a manera de surco, en vicuña y guanaco.
d) Región palatina. La arcada palatina en vicuña y guanaco se inicia a nivel del 4° molar superior y en la llama y alpaca se presenta a nivel del 5º molar (Figura 2).
Figura 2. Paladar duro de las especies. Guanaco (A), Llama (B), Alpaca (C) y Vicuña (D). flecha indica borde libre de rama horizontal de huesos palatinos, cuya unión forma la arcada palatina. |
e) Fontanelas. En las especies guanaco, alpaca y llama se presentan estas aberturas, delimitadas por los huesos nasal, frontal, lagrimal (os lagrimale), y maxilar (maxilla). El diámetro de los mismos disminuye progresivamente hacia la alpaca. En la vicuña no se observa este rasgo.
f) Región occipital. En esta parte del cráneo destaca como rasgo diferencial solamente la apófisis paramastoides (processus yugularis), a través de la cual se puede diferenciar a la vicuña de las otras especies, es corta y su extremo libre alcanza el nivel de la parte ventral de los cóndilos del occipital (condylus occipitalis).
g) Región temporal. Se observa un elemento a través del cual es posible diferenciar al guanaco de las otras especies, existe un surco por delante del proceso acústico externo presente en llama, alpaca y vicuña.y ausente en guanaco.
h) Región mandibular. A este nivel los rasgos más destacados corresponden a la situación del agujero mentoniano (foramen mentale). Su situación puede describirse en relación al inicio de las ramas horizontales (Ramus mandibulae), en alpaca y vicuña se observa a nivel del origen de la bifurcación de ambas ramas; en guanaco se encuentra ligeramente por detrás de los caninos y por delante del origen de ambas ramas, y en la llama está, significativamente, más alejado de los caninos y más cercano al punto de bifurcación de las ramas horizontales. Respecto al cuerpo mandibular (corpus mandibulae), éste es muy largo, angosto, acanalado y aguzado oralmente en el guanaco; es más corto y más ancho en la llama, siendo la región alveolar más bien convexa; en la alpaca, es aún más corto y más ancho y convexo oralmente; en la vicuña es corto y más bien parecido al cuerpo del guanaco, pero menos aguzado oralmente (Figura 3).
Figura 3. Cuerpo mandibular en las especies: Vicuña (A) Alpaca (B) Llama (C) y Guanaco (D). |
Finalmente, el ángulo de separación entre las ramas horizontales es menor en la vicuña y llama, que en el guanaco y la alpaca. El agujero mandibular (foramen mandibulae), situado en la cara interna y en la parte posterior de la rama horizontal de la mandíbula, está parcialmente cubierto por una espina en las especies vicuña y alpaca, en el guanaco y la llama ella es menos destacada, alcanzando en esta última el menor desarrollo.
i) Dientes. La conformación externa de los mismos presenta algunas características, casi propias, para cada especie. La corona de los incisivos (corona dentes incisivis), presenta en la llama y alpaca tres caras: lingual, labial y masticatoria (facies lingualis, facies vestibularis y facies occlusalis), en estas especies se observa esmalte central y presencia de infundíbulo. Los incisivos de la vicuña son muy largos, con 2 caras claramente visibles, labial y lingual, la masticatoria está reducida a un borde. En el guanaco se observa una situación similar, la diferencia entre ambas especies radica en el hecho que la corona de los incisivos de la vicuña mantienen su ancho en toda su longitud, en tanto en el guanaco éste disminuye hacia la superficie empotrada (Figura 3). Otro hallazgo de interés, es la particular forma de los caninos (dentes canini)' en el macho de la vicuña que tienen aspecto ganchoso (Figura 4).
Figura 4. Dientes incisivos de Guanaco (A) Llama (B) Alpaca (C) y Vicuña (D) |
Con respecto a los molares inferiores (dentes molares); en el guanaco a partir de la segunda pieza dentaria se encuentra en la parte anterior de la cara labial una cresta sagital; en la vicuña y alpaca esta eminencia se observa débilmente en el tercer molar y es muy evidente en el cuarto, y en la llama hay ausencia de dicho relieve. Por otra parte, en el guanaco y la vicuña se observa que el tercero y cuarto molar inferior presentan en su cara labial dos fuertes columnas sagitales separadas por un surco profundo; en la llama y alpaca los surcos son significativamente menos destacadas. En los molares superiores (premolares y molares) es difícil encontrar diferencias por presentar los dientes morfologías muy semejantes.
2. Columna vertebral (columna vertebralis)
A. Vértebras cervicales (vertebrae cervicales)
Cuerpo vertebral (corpus vertebrae). 1. En general es comprimido y largo, en todas las especies, sobresaliendo la vicuña.
2. Arco vertebral (arcus vertebrae). En llama y guanaco la apófisis espinosa (processus spinosus), se presenta como un relieve rectangular, situado en la mitad craneal, que aumenta de altura y grosor hacia C7. En la alpaca prevalece esta característica pero es más delgada y de menor altura. En la vicuña se observa como una cresta convexa longitudinalmente con un engrosamiento en su parte media. En el guanaco las apófisis articulares craneales (processus articularis cranealis) de C3 a C6 presentan una oblicuidad dorsoventral y lateromedial, en las otras especies tienden a ser verticales. En llama, alpaca y vicuña, las apófisis transversas (processus transversus), son bicúspides de C3 a C5 y la porción caudal es ancha y delgada y el borde externo se presenta engrosado; en el guanaco son más gruesas, ocurriendo lo mismo con el borde lateral. En el guanaco los elementos que constituyen cada una de las vértebras se ven bien delineadas, estos rasgos se atenúan hacia la llama, alpaca y vicuña.
B. Vértebras torácicas (vertebrae thoracicae)
Las apófisis espinosas presentan postero versión. En el guanaco son más aguzadas dorsalmente, en las otras especies tienden a ser rectangulares en toda su extensión. Las láminas que constituyen esta eminencia, caudalmente, tienden a separarse en el guanaco, originando un surco amplio por sobre las apófisis articulares caudales (processus articularis caudalis); en el resto de las especies se forma un surco muy tenue (Figura 5).
Figura 5. Vértebras terácicas de Guanaco (A) Llama (B) Alpaca (C) y Vicuña (D) A E C = Apófisis espinosa, borde caudal. |
En la vicuña y alpaca las apófisis transversas son más largas que anchas a diferencia de la llama y guanaco que son más anchas que largas.
C. Vértebras lumbares (vertebrae lumbales)
Las apófisis mamilares (processus mamillaris), presentan un mayor desarrollo en la llama.
Las apófisis transversas en la llama y guanaco son arqueadas en forma de semiluna, con una dirección medio-lateral, caudocraneal, dorsoventral y de mayor grosor. En la llama tienden a aguzarse hacia los extremos libres, en el guanaco prevalece casi constante el ancho de las apófisis. En vicuña y alpaca, son planas con una oblicuidad medio-lateral, caudocraneal, tienden a ser horizontales con un ángulo más cerrado de unión ('V' corta) (Figura 6). En las cuatro especies terminan con un engrosamiento.
Figura 6. Vértebras lumbares de: Guanaco (A) Llama (B) Alpaca (C) y Vicuña (D). A.T. = Apófisis transversas. |
Las apófisis articulares caudales (processus articularas caudalis), son largas y voluminosas en el guanaco, en las otras especies son menos desarrolladas y divergentes, por esta razón, la escotadura que se produce entre ambas apófisis es más estrecha en el guanaco y amplia en las otras especies.
D. Segmento Sacro (os sacrum)
El del guanaco es más compacto (mayor grosor). El más pequeño es el de la vicuña. Las apófisis articulares craneales en el guanaco presentan aspecto helicoidal, en las otras especies, las superficies articulares no presentan este aspecto flexuoso (Figura 7).
Figura 7. Sacro de las especies Guanaco (A) Llama (B) Alpaca (C) y Vicuña (D). A A C = Apófisis articulares craneales. |
3. Costillas (costae) y Esternón (sternum)
No se observan rasgos morfológicos diferenciales entre las especies, salvo las diferencias de tamaño, dado por las distintas envergaduras de los animales.
Los estudios óseos descriptivos comparados, resultan ser frecuentemente difíciles por la complejidad que reviste cada segmento. Esto es muy evidente en el esqueleto axil, particularmente la cabeza, en donde cada pieza adopta una conformación especial, siendo difícil a menudo establecer diferencias interespecies. Los resultados de esta investigación confirmarían tal aseveración, observándose que los rasgos más típicos, para cada una de las especies, se encontrarían en unos pocos huesos: región frontoparietal, mandíbula y dientes y en algunas eminencias de la columna vertebral.Desde el punto de vista del interés de la arqueología, parece ser muy relevante el esqueleto apendicular, esto es probable por la mayor frecuencia de encontrar piezas de este esqueleto en yacimientos arqueológicos (Hesse y Wapnish, 1985; Yaccobaccio y Madera, 1988). Sin embargo, las evidencias reportadas por Becker (1991), demostrarían la importancia de incluir rasgos relativos al esqueleto axil, ya que a través de algunas de ellas, fue posible identificar la presencia de guanacos en algunos sitios arqueológicos de la zona central de Chile.
Finalmente, aun cuando el número de animales usados es pequeño (no fue posible disponer de un número mayor de animales, por ser la mayoría de ellos especies protegidas); sin embargo, a nuestro parecer, los indicadores encontrados son los más relevantes, en este esqueleto, para llegar a establecer un diagnóstico confiable de especie a partir de restos animales procedentes de yacimientos arqueológicos. Por otra parte, en aquellos segmentos en donde no fue posible encontrar claras diferencias se debería realizar un análisis morfométrico cuantitativo y con un número de muestras mayor.
Agradecimientos
Los autores agradecen al Dr. Ricardo Olivares P-M. su colaboración en el desarrollo de este trabajo.
PRINCIPALES INDICADORES ÓSEOS DIFERENCIALES DEL ESQUELETO AXIL DE MACHOS CAMÉLIDOS ADULTOS
Pieza ósea |
Indicadores |
Llama |
Guanaco |
Alpaca |
Vicuña |
CABEZA |
|||||
Parietal |
Grado de curvatura |
Convexos transversalmente |
Convexos transversalmente |
Convexos transversalmente |
Convexos sagital y transversalmente |
Frontal |
Surco supraorbitario (porción aboral) |
Se extiende hasta porción media de la unión internasal |
Converge hacia sutura frontal |
Llega por delante del hueso nasal |
Converge hacia la sutura frontonasal |
Región frontoparietal |
Área triangular |
Tiende a ser isósceles |
Tiende a ser isósceles |
Tiende a ser equilátera |
Tiende a ser equilátera |
Nasal |
Grado de curvatura |
Convexo |
Convexo |
Aplanado transversalmente y ancho aboralmente |
Convexo |
Maxilar |
Abertura en relación con tuberosidad maxilar |
Muy abierta |
A manera de surco |
||
Muy abierta |
A manera de surco |
||||
Palatinos |
Arcada palatina |
Comienzo a nivel del 5to molar superior |
Inicio a nivel del 4to molar superior |
Inicio a nivel del 4to molar superior |
Inicio a nivel del 4to molar superior |
Mandíbula |
Agujero mentoniano |
Se sitúa entre el canino y comienzo de la bifurcación, ubicándose más cerca a este último punto |
Se sitúa entre el canino y origen de bifurcación de lasramas horizontales |
Se observa a nivel de inicio de bifurcación de ramas horizontales |
Se sitúa a nivel de la bifurcación de ambas ramas |
Cuerpo |
Es más corto y más ancho que el guanaco y es convexo oralmente |
Muy largo, angosto, acanalado y aguzado oralmente |
Es más corto y más ancho que llama y más convexo |
Es más corto y más parecido al guanaco |
|
Ramas horizontales |
Ángulo de separación esmenor que el guanaco y la alpaca |
Angulo de separación es mayor que llama y vicuña |
Ángulo de separación es mayor que llama y vicuña |
Ángulo de separación es menor que guanaco y alpaca |
|
Agujero mandibular |
Espina casi imperceptible |
Se observa ligeramente cubierto por una espina |
Parcialmente cubierta por una espina (más desarrollada que guanaco) |
Parcialmente cubierta por una espina (más desarrollada que guanaco) |
|
Dientes incisivos |
Corona |
Tres caras visibles y presencia de infundíbulo. |
Se observan 2 caras y el ancho de los mismos disminuye hacia la parte empotrada |
Con 3 caras y presencia de infundíbulo |
2 caras muy largas y con un ancho constante en toda la longitud |
Molares inferiores |
Cresta situada en la parte anterior de la cara labial |
No se aprecia |
Se observa a partir de la 2da pieza |
Se aprecia débilmente en el 3ro y es evidente en el 4to |
Se presenta débilmente en la 3ra pieza, es evidente en la 4ta |
Surco en cara labial |
Poco profundo |
Muy profundo |
Poco profundo |
Muy profundo |
|
Fontanelas |
- |
Existen |
Existen |
Ausencia |
Muy profundo |
Occipital |
Apófisis paramastoides |
Es larga |
Es larga |
Es corta y en parte libre, está a nivel de la porción ventral de los cóndilos del occipital |
Es larga |
Temporal |
Surco oral al proceso acústico externo |
Existe |
Ausente |
Existe |
Existe |
COLUMNA VERTEBRAL |
|||||
Segmento Cervical |
Cuerpo vertebral |
Comprimido y largo |
Comprimido y largo |
Comprimido y largo |
Características muy evidentes en esta especie |
Apófisis espinosa |
Rectangular de situación oral |
Rectangular de situación oral |
Igual que especies anteriores pero más delgada y más baja |
Se observa como una cresta convexa longitudinalmente con un engrosamiento en su parte media |
|
Apófisis articulares |
Tienden a ser verticales |
Son oblicuas |
Tienden a ser verticales |
Tienden a ser verticales |
|
Apófisis transversas (por ción caudal) |
Es ancha y delgada |
Es más ancha y más gruesa |
Es ancha y delgada |
Es ancha y delgada |
|
Segmento torácico |
Apófisis espinosa |
Rectangulares en toda su extensión. Se forma un surco muy tenue sobre apófisis articulares caudales |
Tiende a aguzarse dorsalmente. Se forma un surco amplio por sobre las apófisis articulares caudales |
Rectangulares Se observa un surco muy ligero |
Rectangulares Se forma un surco muy tenue |
Apófisis transversa |
Son más anchas que largas |
Igual que llama |
Son proporcionalmente más largas que anchas |
Igual que alpacas |
|
Segmento lumbar |
Apófisis mamilares |
De gran desarrollo |
Poco desarrolladas |
Poco desarrolladas |
Poco desarrolladas |
Apófisis transversa |
Arqueadas en forma de semiluna, tienden a aguzarse hacia los extremos |
Arqueadas en forma de semiluna, el ancho permanece sin alteraciones |
Tienden a formar una 'V' corta |
Tienden a formar una 'V' corta |
|
Apófisis articulares |
Menos desarrolladas |
Largas y voluminosas |
Menos desarrolladas |
Menos desarrolladas que guanaco |
|
Sacro |
Apófisis articulares |
Cóncavas transversalmente |
De aspecto helicoidal |
Cóncavas transversalmente |
Cóncava transversalmente |
ADARO, L., M. BENAVENTE. 1990. Identificación de patrones óseos de camélidos sudamericanos. Av. Cs. Vet. 5: 79-86. |
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